Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Дирекциональная избирательность
Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в определенном направлении. Если прослушивать импульсную реакцию клетки, обладающую дирекциональной избирательностью, то создается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжаться, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным. Неизвестно, как именно устроены входные сети таких клеток с дирекциональной избирательностью. Возможно, что на вход такой клетки подключены простые клетки, реакции которых на движение стимула в противоположных направлениях неравнозначны, асимметричны. Рецептивные поля таких простых клеток асимметричны. 252 Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия 6 Рецептивные поля 253
Главная причина того, что в сложных клетках мы видим результат определенной организации клеток с круглыми рецептивными полями с центром и периферией, это очевидная необходимость производить переработку информации логически в два этапа. Необходимое преобразование могло бы быть осуществлено и в один этап — если суммировать на отдельных разветвлениях дендритов сложных клеток входные сигналы от клеток с круглыми рецептивными полями. Наличие простых клеток заставляет задуматься над тем, что не стоит строить сложных конструкций. 6.7. Исследование коры Функциональная архитектура коры. Как связаны между собой физиологические свойства корковых клеток и их структурная организация? Имея в виду, что корковые клетки могут отличаться по положению их рецептивных полей, «сложности», предпочитаемой ориентации стимула, глазодоминантности, по оптимальному направлению движения стимула и оптимальной длине стимульной линии, правомерно ли ожидать, что соседние клетки сходны по некоторым из этих параметров? Или же клетки с разными свойствами просто рассыпаны по всей зрительной коре случайным образом, без всякой связи с их физиологическими свойствами? Если изучать тонкую структуру коры, то на поперечных срезах можно увидеть отчетливые различия между отдельными ее слоями. Однако если прослеживать на поперечном срезе тот же слой по длине или же исследовать срезы одного слоя, сделанные параллельно границе слоев, то мы увидим один лишь серый однородный материал. Хотя такая однородность может указывать на случайное распределение клеток, мы знаем, что по крайней мере в отношении одной переменной клетки расположены весьма упорядоченно. Речь идет о закономерном соответствии между распределением клеток в стриарной коре и положением их рецептивных полей на сетчатке, т. е. о том, что соседние клетки коры должны иметь рецептивные поля, расположенные близко друг к другу в поле зрения. Именно такая картина выявляется в экспериментах. У двух клеток, лежащих рядом в коре, рецептивные поля обычно даже перекрываются на большей части своей площади. Тем не • менее эти поля не накладываются точно друг на друга. Если сдвигать микроэлектрод вдоль коры от клетки к клетке, то положения соответствующих рецептивных полей сдвигаются в направлении, которое можно предсказать, зная топографию отображения сетчатки в коре. Но как обстоит дело с остальными параметрами — глазодоминантностью, «сложностью», ориентацией адекватных стимулов и другими?
Потребовалось несколько лет для того, чтобы научиться достаточно надежно стимулировать корковые клетки и регистрировать их ответы; в результате появилась возможность описывать реакции не только отдельных клеток, но и сравнительно больших групп нейронов. В эксперименте Д. Хьюбелу и Т. Визелу удалось записать одновременно активность двух клеток. Импульсные разряды одиночных клеток при таком отведении почти идентичны, однако величина и форма импульсов зависят от расстояния и от взаимного расположения клеток, так что разряды, отводимые одновременно от двух клеток, обычно оказываются разными, и поэтому их можно легко различить. Выполняя такого рода отведения от двух клеток, можно отчетливо увидеть, чем различаются соседние клетки и в чем они одинаковы. Уже в первых записях активности корковых нейронов исследователи обнаружили, что часто две клетки, реакции которых можно регистрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности, сложности и по оптимальной ориентации стимулов. Такие совпадения вряд ли случайны, они позволяют предположить, что клетки с одними и теми же свойствами объединены в группы.
Трехмерная функциональная организация зрительной коры. С помощью микроэлектродов можно исследовать только отдельные точки коры. Для того, чтобы получить представление о трехмерной организации мозга, приходится медленно погружать электрод в глубину, время от времени останавливать его для записи активности какой-нибудь клетки (а возможно, — двух или трех клеток), отмечать по специальной шкале показания глубины, а затем повторять все сначала. Рано или поздно кончик микроэлектрода пройдет через весь корковый слой, и тогда электрод можно вынуть и снова ввести его в каком-нибудь другом месте. После окончания эксперимента делают срез, окрашивают его и исследуют под микроскопом с целью определить положение каждой из нервных клеток, активность которых регистрировалась. В одном эксперименте (длительностью около 24 часов) обычно удается сделать две-три проходки примерно по 4—5 мм каждая. За одну проходку можно наблюдать ответы примерно 200 клеток. Микроэлектрод настолько тонок, что едва удается найти след от его прохождения под микроскопом, поэтому нет оснований думать, что при проходке микроэлектродом будет повреждено много клеток и это может повлиять на определение локализации микроэлектрода. Эту трудность удалось преодолеть, когда было обнаружено, что пропускание через микроэлектрод слабого тока приводит к разрушению клеток в ближайшей окрестности кончика микроэлектрода, и на гис- 254 Глапа IV Психофизиология зрительного восприятия 7 11ейробиология цветового зрения 255
тологических срезах эта зона разрушения хорошо видна. К счастью, при пропускании тока сам микроэлектрод не повреждается. Поэтому за одну проходку ток пропускают 3—4 раза, отмечая при этом глубину погружения микроэлектрода, а так как глубину отмечают и при регистрации активности клеток, то можно оценить и положение каждой из них. Разумеется, при воздействии тока погибает несколько клеток около кончика микроэлектрода, однако их не так много, чтобы могла быть нарушена работа более удаленных нейронов. Для того чтобы при этом не исказить ответы клеток, лежащих впереди на пути микроэлектрода, его кончик немного продвигают вперед, регистрируют активность клеток, а затем кончик отводят назад и тогда уже пропускают ток. Как и следовало ожидать, клетки во входном корковом слое — слое 4 — проявляют более простое поведение, чем клетки на выходе. У обезьяны клетки в слое 4С(3), куда приходят волокна из четырех верхних (мелкоклеточных) слоев НКТ, по-видимому, не обладают избирательностью к ориентации стимула и ведут себя подобно клеткам, имеющим круглые рецептивные поля с центром и периферией. В слое АСа, имеющем входы от двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, некоторые клетки обладают концентрическими полями, а всем остальным, видимо, свойственны простые рецептивные поля и ориен-тационная чувствительность. Если перейти к следующему уровню — к слоям, лежащим выше и ниже слоя 4 С, — то подавляющее большинство клеток окажутся сложными. Клетки, реагирующие на концы линий, в слоях 2 и 3 составляют около 20% и в других слоях встречаются редко. Таким образом, в целом обнаруживается явная корреляция между сложностью клеток и положением их в зрительном пути, которое можно оценить по числу синаптических переключений до данного места.
В утверждении, что большинство клеток выше и ниже слоя 4 — сложные, упускаются из виду существенные различия между слоями: сложные клетки здесь далеко не одинаковы. Разумеется, все они имеют одно общее свойство, характерное для сложных клеток, — на движущуюся линию оптимальной ориентации они отвечают по всему рецептивному полю, независимо от конкретного положения стимула. Однако они различаются между собой другими свойствами. Можно выделить четыре подтипа клеток, которые содержатся в основном в разных слоях. Большинство сложных клеток в слоях 2 и 3 отвечает тем лучше, чем длиннее стимульная линия (в этом проявляется свойство суммации по длине). Однако реакция таких клеток становится слабее, когда длина стимула превышает некоторую критическую величину (если данная сложная клетка относится к нейронам, реагиру- ющим на концы линий). Что касается клеток слоя 5, то для них короткие линии, занимающие по длине лишь небольшую долю рецептивного поля, почти так же эффективны, как и длинные — рецептивные поля этих клеток гораздо больше, чем у клеток в слоях 2 и 3. Напротив, клетки слоя 6 реагируют тем лучше, чем длиннее линия с оптимальной ориентацией (их ответ начинает ухудшаться только тогда, когда линия занимает всю длину рецептивного поля, которая в несколько раз больше его ширины, т.е. рецептивное поле длинное и узкое). Можно сделать вывод, что аксоны, выходящие из слоев 5 и 6 и из слоев 2 и 3 и идущие к разным участкам мозга (к верхним бугоркам четверохолмия, к НКТ, к другим зрительным полям) должны служить для передачи разных видов зрительной информации. Подводя итоги, можно сказать, что при переходе от слоя к слою в ответах клеток выявляются более важные различия, чем, скажем, различия в оптимальной ориентации стимула или же в характере глазо-доминантности. Наиболее заметные различия между клетками разных корковых слоев касаются сложности их реакций; это отражает тот простой анатомический факт, что одни слои расположены ближе к входу в кору, чем другие. 7. Нейробиология цветового зрения Исследование цветового зрения и его механизмов является одним из основных направлений в изучении зрительного восприятия. Мы придаем большое значение восприятию цвета — одному из важных факторов в зрительной эстетике, влияющему на эмоциональное состояние.
|
|||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-01-09; просмотров: 79; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.144.189.177 (0.01 с.) |