Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию), как рецептивные поля ганглиоз­ных клеток сетчатки, которые посылают аксоны к клеткам НКТ. По­добно ганглиозным клеткам сетчатки, НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивных полей (on - или о/Лцентр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы.

Ответы клеток в коре

Как клетки в первичной зрительной коре отвечают на зритель­ные стимулы? Сходны ли они с клетками НКТ, посылающими в кору свои аксоны, или же у них появляются какие-то свои особен­ности? Эксперименты на кортикальных нейронах показали, что они действительно обладают новыми качествами, и никто заранее не мог предсказать, какие же стимулы окажутся адекватными для наи­более эффективного раздражения рецептивных полей кортикаль­ных нейронов.

Первичная зрительная кора (стриарная кора) представляет собой слой нейронов толщиной 2 мм и площадью в несколько квадратных сантиметров. Чтобы дать представление о размерах этой нейронной структуры, можно привести такие цифры: если НКТ содержит полто­ра миллиона клеток, то зрительная кора — около 200 миллионов кле-

ток. Анатомическая структура зрительной коры удивительно сложна, однако нет необходимости знать ее детальное строение, чтобы понять, каким образом преобразуется здесь поступающая зрительная инфор­мация.

Процесс переработки информации в коре состоит из нескольких этапов. На первом этапе большинство клеток дает такие же ответы, как клетки НКТ. Рецептивные поля этих клеток характеризуются концентрической структурой, как и у нейронов НКТ, и обладают кру­говой симметрией. Это означает, что линия или граница (перепад ос­вещенности) вызывает один и тот же ответ вне зависимости от ее ори­ентации. Регистрировать электрическую активность корковых клеток этого уровня непросто, так как они очень малы и расположены близко друг к другу. Пока еще не ясно, отличаются ответы этих корковых клеток от ответов клеток НКТ (аналогичный вопрос сохраняется и в отношении различий реакций клеток НКТ от ответов ганглиозных клеток сетчатки).

Положение еще больше усложняется, когда мы переходим к отве­там клеток на следующем корковом уровне. Вероятно, эти клетки должны получать входные сигналы от нейронов предыдущего уровня, обладающих рецептивными полями с центром и периферией. Первые результаты, полученные в отношении структурной организации ре­цептивных полей кортикальных клеток, были интересны тем, что не выявили отличий этих полей от уже известных на уровне сетчатки и НКТ: были найдены on - и о//-клетки. Кроме того, был обнаружен еще один класс клеток, которые, казалось, вообще не отвечали на световые стимулы.

Для большинства же корковых нейронов диффузный засвет сет­чатки не только не оптимальный, но вообще полностью неэффектив­ный стимул. Если многие клетки наружных коленчатых тел реагиру­ют, хотя и слабо, на диффузный засвет, то корковые клетки, даже от­носящиеся к первому корковому уровню и сходные с клетками НКТ, практически не отвечают на такую стимуляцию. Таким образом, пер­вая приходящая в голову мысль, что для активации зрительных ней­ронов лучше всего стимулировать все рецепторы сетчатки, оказалась совершенно неверной. Во-вторых, оказалось, что те корковые клетки, которые давали on - или off -ответы, на самом деле были не клетками, а просто аксонами клеток НКТ. Настоящие корковые нейроны в этом случае вообще не отвечали на стимуляцию! Предъявляемые стимулы были неадекватны, они вообще не реагировали на диффузный свет. История открытия рецептивных полей нейронов коры драматична: только случай помог правильно определить конфигурацию стимула, наиболее пригодного для работы с клетками этого уровня. Д. Хьюбел

16-1015

242

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

6. Рецептивные поля

243

 

так описывает поиск адекватной конфигурации подаваемых зритель­ных стимулов: «...время от времени клетка случайно давала реакцию, эта реакция скорее связана не с черным пятнышком, нанесенным на стекло, а с самим этим стеклом. В конце концов нам удалось устано­вить, что реакцию клетки вызывает слабая, но четкая тень от края стеклянной пластинки, когда ее задвигали в окошко проекционного устройства. Вскоре мы убедились, что этот край работал как стимул только тогда, когда тень от него пересекала определенный участок сет­чатки, причем эта тень должна была иметь вполне определенную ори­ентацию. Самым удивительным было резкое различие результатов в двух случаях: во-первых, когда ориентация стимула была оптималь­ной (тогда разряд напоминал пулеметную очередь) и, во-вторых, когда мы изменяли ориентацию стимула или производили тотальную засветку глаза яркой вспышкой (в этом случае никакой реакции не было)»¹.

Так, случайно заметив ответ клетки на тень от предметного стекла, исследователи Д. Хьюбел и Т. Визел пришли к совершенно правильному предположению, которое в дальнейшем было под­тверждено множеством экспериментальных исследований: для кор­тикальных клеток адекватным стимулом являются светлые и тем­ные ориентированные полоски (рис. 16). Дальнейшие исследова­ния показали, что тонкая структура рецептивного поля может быть разной, но принцип у всех полей один и тот же — вытянутые тем­ные и светлые полоски, имеющие определенную ориентацию. Най­дено три уровня организации рецептивных полей нейронов зри­тельной коры.

стимул

Рис 16. Нейрон с простым рецептивным полем. На ответ клетки влияет положение светлой полоски в темном поле. Отмечено время предъявления стимула (полоски).

Хьюбел Д Глаз, мозг, зрение М, 1990. С 77

В отличие от клеток первого уровня, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, у обезьяны клетки более высоких уровней ор­ганизации проявляют совершенно иные реакции. Обычно точечные световые стимулы вызывают лишь слабую реакцию этих клеток или вообще неэффективны — для того, чтобы вызвать ответ клетки, снача­ла нужно найти определенной участок зрительного поля для предъяв­ления стимула (в опытах это означало, что нужно найти соответст­вующий участок экрана, перед которым находится животное). Иными словами, сначала нужно примерно определить рецептивное поле дан­ной клетки, а после этого выяснить, какая конфигурация является наиболее эффективным стимулом для данной клетки. Обычно оказы­валось, что наиболее эффективным стимулом служит линия, движу­щаяся в рецептивном поле в направлении, перпендикулярном ориен­тации этой линии. Такой линией могла быть узкая полоса света на темном фоне, или темная полоса на светлом фоне, или же прямоли­нейная граница между темной и светлой областями. Некоторые клет­ки отдавали предпочтение, часто достаточно сильно выраженное, ка­кому-то одному из этих трех стимулов, другие отвечали примерно одинаково на стимулы всех трех типов. Всегда решающее значение имела ориентация линии — чаще всего клетка лучше реагировала на определенную оптимальную ориентацию, причем интенсивность от-, вета (число импульсов, возникавших при пересечении стимулом ре­цептивного поля) заметно снижалась при отклонении ориентации в любую сторону от оптимальной на 10—20°; при еще большем отклоне­нии реакция круто снижалась до нулевого уровня. Когда ориентация стимула отличается от оптимальной на 90°, типичная клетка, избира­тельно чувствительная к ориентации, перестает отвечать вообще.

В отличие от клеток на более низких уровнях зрительной системы нейроны, избирательно чувствительные к ориентации стимула, гораз­до лучше отвечают на движущиеся, чем на неподвижные линии. Именно поэтому при стимуляции таких нейронов используют линии, движущиеся через рецептивное поле. Если применить в качестве сти­мула неподвижную мелькающую (периодически вспыхивающую) линию, то клетка дает слабый ответ и в этом случае предпочтительной оказывается такая же ориентация, как и при движущейся линии.

Многие клетки (примерно треть всей популяции) дают еще один характерный вид ответа на движущийся стимул. Вместо того чтобы давать один и тот же импульсный разряд независимо от направления движения, такие клетки отвечают наиболее энергично при одном оп­ределенном направлении. Некоторые нейроны на движение в одну сторону отвечают сильно выраженным ответом, а при движении в противоположную сторону вообще не отвечают. 16*

244

Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

245

 

За один эксперимент можно оценить реакции 200—300 клеток, если после полного исследования одной клетки просто продвигать микроэлектрод дальше, до следующей клетки. Когда исследователи получили данные об ориентационной избирательности нескольких сотен или тысяч клеток, то оказалось, что все ориентации стимула встречаются примерно одинаково часто — вертикальная, горизонталь­ная и все промежуточные, наклонные ориентации. Если учесть харак­терные особенности окружающего нас мира, который состоит из мно­жества по-разному ориентированных линий, то, конечно, можно за­дать вопрос — какие ориентации встречаются чаще? При попытках ответить на этот вопрос в разных лабораториях получали не совсем одинаковые результаты, однако все исследователи соглашаются, что, если такие предпочтения действительно имеют место, они должны быть очень малы — настолько, что для выявления их требуется статис­тическая обработка данных. У обезьян в стриарной коре примерно 70—80% клеток обладают свойствами ориентационной избиратель­ности. Что касается кошек, то у них, по-видимому, все корковые клет­ки чувствительны к ориентации стимула, даже те, которые имеют пря­мые входы от наружных коленчатых тел.

Наиболее существенно различие между двумя классами нейро­нов — простыми и сложными клетками. Клетки этих двух классов раз­личаются по сложности своих ответных реакций. Поэтому сделали ес­тественное предположение о том, что клетки с более простым поведе­нием расположены в нейронной структуре коры ближе к ее входу.

6.4.1. Простые рецептивные поля

В большинстве случаев по ответам простых клеток на стимул в виде маленького светового пятна можно предсказать их реакцию на стимул сложной формы. Каждая из простых клеток, подобно гангли-озным клеткам сетчатки, клеткам НКТ и корковым клеткам с цент­рально-симметричными рецептивными полями, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецептивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо on -, либо о//-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон воз­буждения и торможения. На предыдущих уровнях это центрально-симметричная конфигурация — имеется одна центральная on - или о//-зона (возбуждающая или тормозная) и окружающая ее со всех сторон кольцевая зона с противоположными свойствами (тормозная или возбуждающая). Простые клетки коры более сложны. Зоны воз-

буждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями. Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждаю­щей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны.

Тонкие исследования структурной организации рецептивных полей нейронов коры показали, что чем большую долю той или иной зоны рецептивного поля покрывает данный стимул, тем сильнее выра­жено возбуждение клетки или ее торможение, т.е. имеет место про­странственная суммация локальных воздействий. Было обнаружено также явление антагонизма — взаимного погашения локальных воз­действий при одновременной стимуляции возбуждающей и тормоз­ной зоны. Даже незначительное изменение ориентации этой полосы приводит к уменьшению эффективно действующей площади зоны возбуждения, так как будет затронута тормозная область; в результате частота разряда в ответе клетки уменьшится.

Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их рас­стояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть заметные различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно О,25°хО,25°.

Опыты С. Кройцфельда и М. Ито. Даже теперь мы все еще не знаем, как устроены входные цепи для корковых клеток, от которых зависят их специфические реакции. Большое значение для понимания принципов передачи информации с нижележащего уровня (НКТ) на вышележащий (зрительную кору) имеют эксперименты, выполнен­ные С. Кройцфельдом и М. Ито (1968). Они использовали метод внутриклеточной регистрации активности от нейронов первичной зрительной коры кошки. Анализировалась спонтанная и вызванная светом активность. При помощи анализа синаптической активности, приходящей на кортикальные нейроны, удалось установить, что на ак­тивность каждого кортикального нейрона влияет менее пяти генику-ло-кортикальных афферентных волокон. Причем тормозные аффе-ренты могут быть непрямыми и переключаться через другие корти­кальные пирамидные клетки. Для каждого нейрона можно выделить 2—4 перекрывающихся области on - или о//-областей. Предложен ряд правдоподобных схем, и вполне может оказаться, что одна из этих схем или какая-то их комбинация окажется верной. Свойства простых клеток могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; проще всего предположить, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих кле­ток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии.

246

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

247

 

Несколько труднее предложить гипотетическую схему для клеток, избирательно реагирующих на границы темного и светлого. Возможен такой вариант: данная простая клетка имеет входы от двух наборов клеток предыдущего уровня, у которых центры рецептивных полей расположены с двух сторон от одной линии — по одну сторону клетки с огс-центрами, а по другую с q/У-центрами, причем все эти входы воз­буждающие. Во всех таких гипотетических схемах возбуждающий вход от клетки с on-центром по логике вещей эквивалентен тормозно­му входу от клетки с о//-центром, при условии, что клетка с off -цтт- ром обладает спонтанной активностью.

Выяснение действительного механизма, определяющего реакции простых клеток, — задача сложная. Она заключается в том, чтобы уз­нать от каких клеток нейрон с простым рецептивным полем получает входные сигналы. Для этого необходимо определить структуру ре­цептивных полей предшествующих (нижележащих), их местополо­жение и ориентацию (если она имеется), тип центра (on - или off -), a также характер посылаемых сигналов — возбуждающие они или тормозные. Поскольку методов получения таких сведений пока нет, то все предлагаемые объяснения носят лишь предварительный ха­рактер.

6.4.2. Сложные рецептивные поля

Сложные клетки соответствуют следующему уровню (или уров­ням) зрительного анализа. Они наиболее многочисленны в стриар-ной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов. Общим свойством сложных и простых клеток является способность реагировать только на линии, ориентирован­ные определенным образом. Сложные клетки, так же как и простые, отвечают на стимулы, предъявляемые в ограниченном участке поля зрения. От простых они отличаются тем, что реакции их нельзя объяснить формой и распределением возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле. Включение или выключение небольшого неподвижного пятна в пределах рецептивного поля редко вызывает ответ клетки. Даже на надлежащим образом ориентированную не­подвижную полосу или границу клетка чаще всего не реагирует или дает лишь слабый, быстро затухающий ответ одного и того же типа как при включении, так и при выключении стимула. Однако, если должным образом ориентированная линия перемещается через ре­цептивное поле, возникает хорошо выраженный длительный разряд импульсов. Этот разряд начинается в момент, когда линия входит в рецептивное поле, и продолжается до тех пор, пока она не выйдет за

его пределы. Напротив, для того, чтобы вызвать длительный разряд простой клетки, нужно предъявить надлежащим образом ориентиро­ванную неподвижную линию в определенном участке рецептивного поля. Если же использовать движущуюся линию, то возникает толь­ко кратковременная реакция в тот момент, когда линия пересекает границу тормозной и возбуждающей зон, или же в то время, когда линия проходит через возбуждающую зону рецептивного поля. Те сложные клетки, которые способны реагировать на неподвижные све­товые «щели», полоски или границы, дают импульсный разряд неза­висимо от того, в каком месте рецептивного поля расположен стимул, лишь бы ориентация его была подходящей. Однако те же стимулы совершенно неэффективны, если их ориентация далека от оптималь­ной.

Между простыми и сложными клетками есть существенное разли­чие: у простой клетки реакцию вызывает оптимально ориентирован­ная линия лишь в узком диапазоне положений, а у сложной такая линия вызывает ответ, в каком бы участке рецептивного поля она ни предъявлялась. Это различие связано с существованием четко очер­ченных возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле простой клетки и с отсутствием их в рецептивном поле сложной клетки. Слож­ная клетка дает пример генерализации ответа на линию в пределах широкой области (рис. 17).

Рис 17. Сложное рецептивное поле нейрона из зрительной коры. Ответ нейрона макси­мален при любом положении полоски, но с определенной ориентацией (по Хьюбелу).

В целом у сложных клеток рецептивные поля несколько больше, чем у простых, но не намного. У макак в области центральной ямки чаще всего встречаются рецептивные поля сложных клеток величиной примерно 0,5°х0,5°. В этой области сетчатки оптимальные размеры сти­мула как для простых, так и для сложных клеток составляют около двух угловых минут. Таким образом, «разрешающая способность»

248

Глапа IV Психофизиология зрительного восприятия

6 Рецептивные ноля

249

 

сложных клеток такая же, как у простых клеток. Неизвестно, как органи­зована система связей, передающая информацию сложным клеткам. Можно предположить, что сложная клетка получает информацию от множества простых клеток, рецептивные поля которых имеют одну и ту же ориентацию, но размещены, частично перекрывая друг друга, по всему полю сложной клетки. Если связи от простых клеток к сложным возбуждающие, то всякий раз, когда в рецептивное поле сложной клетки попадает стимул в виде линии, возбуждаются некоторые простые клетки. В результате будет возбуждаться и сложная клетка.

Обычно в ответ на неподвижную линию сложная клетка дает ко­роткий импульсный разряд (даже если стимул остается включенным). В этом случае мы говорим, что происходит адаптация ответа. Если же перемещать линию в рецептивном поле сложной клетки, наблюдается непрерывный разряд: адаптация преодолевается в результате последо­вательного срабатывания новых простых клеток.

6.5. Ориентационные колонки

Регистрируя реакции нейронов стриарной коры, мы уже в самом начале заметили, что всякий раз, когда одновременно отводится ак­тивность двух клеток, эти клетки оказываются сходными не только по глазодоминантности, но и по оптимальной ориентации стимула. Воз­никает вопрос: однотипны ли соседние клетки и по другим свойствам? Ответ будет отрицательным. Положения рецептивных полей в боль­шинстве случаев не вполне совпадают, хотя поля обычно перекрыва­ются; дирекциональная чувствительность часто бывает противопо­ложной, или же у одной клетки она может быть хорошо выражена, а у другой ее может не быть вовсе. В слоях 2 и 3, где встречаются клетки, реагирующие на концы линий, одна клетка может не проявлять со­всем этого свойства, а соседняя — обладать им в полной мере. С дру­гой стороны, две соседние клетки очень редко обнаруживают явное различие в оптимальной ориентации стимула или противоположную глазодоминантность.

Предпочитаемая ориентация, так же как и глазодоминантность, ос­тается неизменной при прохождении электрода вертикально сквозь всю толщу коры. Как уже говорилось, в слое АСЬ клетки вообще не обладают избирательностью к ориентации стимула; но как только мы доходим до слоя 5, у клеток выявляется сильно выраженная настрой­ка на определенную ориентацию, причем оптимальная ориентация здесь та же, что была выше слоя 4. При введении микроэлектрода в каком-нибудь другом месте общая картина останется прежней, только ориентация скорее всего будет уже другой. Таким образом, кора раз-

бита на узкие участки с постоянной предпочтительной ориентацией, которые идут от поверхности коры до белого вещества, но прерывают­ся в слое 4, где клетки не обладают ориентационной избирательнос­тью.

Если же, наоборот, вводить электрод параллельно поверхности коры, то наблюдается удивительно закономерное изменение предпо­читаемой ориентации — каждый раз, когда электрод перемещается на 0,05 мм (50 мкм), ориентация сдвигается в среднем на 10° по часовой стрелке или против часовой стрелки. Поэтому при продвижении электрода на 1 мм она обычно меняется на противоположную. Вели­чины 50 мкм и 10° близки к пределу доступной в настоящее время точности измерений, так что нельзя сказать определенно, меняется ли ориентация при смещении электрода непрерывно или же сдвигается скачками.

Когда электрод продвигается параллельно поверхности коры, оп­тимальная ориентация стимула может изменяться либо по часовой стрелке, либо в обратном направлении. В большинстве случаев при достаточно длинном пути электрода направление сдвига ориентации рано или поздно меняется на обратное. Момент такой смены, или ре­версии, непредсказуем, но обычно она происходит с интервалами в несколько миллиметров.

Наконец, в некоторых экспериментах обнаруживается явление, ко­торое назвали разрывом. В редких случаях монотонная регулярность постепенного изменения ориентации прерывалась и происходил сдвиг ориентации сразу на 45—90°.

Как выглядели бы участки постоянной ориентации при взгляде на кору сверху? Ответить на этот вопрос оказалось гораздо труднее, чем на аналогичный вопрос о колонках глазодоминантности. Вплоть до самого последнего времени мы не имели прямой возмож­ности «видеть» ориентационные группировки и могли лишь попы­таться логически вывести их форму из результатов микроэлектрод­ных исследований вроде описанных выше. Наличие как реверсий, так и разрывов наводит на мысль о сложности интересующей нас конфигурации. С другой стороны, линейная регулярность, которую мы наблюдали часто миллиметр за миллиметром вдоль коры, может означать периодичность, по крайней мере в пределах неболь­ших зон коры; тогда реверсии и разрывы могли бы указывать на то, что эта периодичность прерывается через каждые несколько милли­метров.

В тех областях, где периодичность сохраняется, можно с опреде­ленной вероятностью реконструировать искомую конфигурацию. Предположим, эта конфигурация такова, что в пределах данной об-

250

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

6. Рецептивные поля

251

 

ласти при продвижении электрода параллельно поверхности коры мы наблюдаем периодичность без реверсий и разрывов. Если бы можно было реконструировать трехмерную структуру, то ориентации отображались бы на некоторой поверхности; например, если гра­фик — прямая линия, то эта поверхность имела бы вид наклонной плоскости. На таких трехмерных реконструкциях искомые поверх­ности пересекались бы горизонтальными плоскостями (плоскостью х — у или плоскостями, параллельными ей) по некоторым линиям, соответствующим постоянной ориентации (можно назвать эти линии изоориентационными), что аналогично изогипсам на географических картах.

Число градаций ориентации, представленных в одном квадратном, миллиметре коры, можно определить по наиболее крутым графикам, получаемым в эксперименте. Эта цифра составляет примерно 400° на 1 мм, откуда следует, что полный набор ориентации в пределах 180° может содержаться на участке длиной около 0,5 мм. Эту величину нужно будет вспомнить, когда мы вернемся к вопросу о топографии коры и ее удивительной однородности. Однако необходимо отметить, что толщина пары колонок глазодоминантности составляет при­мерно 0,4 + 0,4 мм, т. е. близка к 1 мм. Это вдвое больше толщины полного набора ориентационных пластин, однако порядок величи­ны тот же.

Для изучения геометрии ориентационных колонок применили метод картирования с помощью дезоксиглюкозы. Для этого в качестве стимула использовали рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, который предъявляли на протяжении всего эксперимен­та. Полученная при этом картина оказалась гораздо более сложной, чем картина колонок глазодоминантности. Однако и здесь отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными (с тем расстоянием, на которое нужно передвинуть электрод от клеток с определенной ориентацией, скажем вертикальной, чтобы через все промежуточные варианты снова дойти до вертикальной ориентации). В некоторых местах обнаружили структуру в виде правильных полос на площади в несколько квадратных миллиметров. Одно из косвен­ных подтверждений того, что действие дезоксиглюкозы затрагивает механизмы настройки на ориентацию, — это отсутствие каких-либо пятен или полос в слое 4С, где клетки не обладают избирательностью к ориентации. Другим подтверждением служит результат, получен­ный в опытах с погружением микроэлектрода в стриарную кору кошки параллельно ее поверхности. Каждый раз, когда встречались

клетки с определенной оптимальной ориентацией, производилось ло­кальное разрушение ткани; затем после инъекции радиоактивной дез­оксиглюкозы включался стимул с полосками одинаковой ориентации. В этих экспериментах была обнаружена явная корреляция между по­лучаемым распределением метки на гистологическом срезе и ориента­цией стимула.

Наиболее четко удалось выявить ориентационные колонки с по­мощью красителей, чувствительных к электрическому напряже­нию. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клет­ки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Если в области, близкой к поверхности коры, таких клеток окажется до­статочно много, эти изменения цвета можно уловить с помощью современных методов обработки телевизионных изображений. Г. Блэсдел использовал в своих опытах стимуляцию полосами оп­ределенной ориентации, после чего фотографировал полученное распределение активности клеток на участке площадью в несколько квадратных сантиметров. Затем та же процедура повторялась при многих других ориентациях стимула. После этого каждой ориента­ции был поставлен в соответствие свой цвет — красный для верти­кальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т. д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна была постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения возникал цветной узор.