Зрительные проекции в гипоталамус, претектальную область и верхние бугры четверохолмия

Гипоталамус и претектальная область. Проекции в гипоталамус и часть проекций в претектальную область образованы аксонами весьма своеобразных ганглиозных клеток, которые обладают собственной фоточувствительностью благодаря наличию в них меланопсина (см. выше). Роль таких ганглиозных клеток состоит в том, чтобы информировать мозг об общем уровне освещенности. Прямые ретиногипоталамические проекции в супрахиазматическое ядро гипоталамуса служат для согласования эндогенного циркадного ритма сна и бодрствования со временем суток и оказывают влияние на эндокринную систему. Особенно велика роль супрахиазматического ядра у ряда групп позвоночных, не относящихся к млекопитающим. Более подробно функциональное значение этого ядра рассматривается в разделе ____.

Другой путь аналогичных проекций из сетчатки направляется с переключением в претектальной области в ядро Эдингера-Вестфаля, где сигнал о количестве света, попадающего в глаз, используется для регуляции просвета зрачка.

Еще один путь, идущий также в претектальную область среднего мозга, выполняет совсем другие функции, и образован преимущественно быстро адаптирующимися ганглиозными клетками с ON-OFF рецептивными полями. Их мишенью являются ядро зрительного тракта и терминальные ядра дополнительного (вспомогательного) зрительного тракта, назначение которых состоит в детекции смещения изображения на сетчатке и определении направлении этого смещения. Сформированный ими сигнал отправляется, в частности, в вестибулярные ядра, где он служит сигналом запуска оптокинетической реакции, а также в нижнюю оливу, которая в свою очередь информирует мозжечок о неточной стабилизации изображения на сетчатке при осуществлении вестибулоокулярного рефлекса. Кроме того, проекция в вестибулярные ядра служит для восприятия собственного перемещения в пространстве (подробнее см. разделы "Вестиб" и "Глаз".). Через подушку таламуса претектальная область проецируется на экстрастриарные области коры.

 

Верхние бугры четверохолмия. Крыша среднего мозга – тектум – представляет собой высший центр анализа зрительной информации у рыб и земноводных. Роль ретинотектального пути также достаточно велика у пресмыкающихся. Хотя у млекопитающих основной упор в анализе зрительной информации переместился на кору больших полушарий, средний мозг все равно сохранил за собой один из важных аспектов зрительной функции.

Волокна от сетчатки попадают в верхние бугры после перекреста, поэтому здесь, как и в коре больших полушарий, представлена контралатеральная сторона зрительного мира. Сетчатка отображается на верхние бугры четверохолмия упорядоченным образом, хотя проекция области фовеа занимает относительно большую площадь. Верхние бугры устроены достаточно сложно и образуют многослойную структуру. Помимо зрительной карты, верхние бугры имеют также слуховую, соматосенсорную и моторную карты. Основная функция верхних бугров четверохолмия состоит в управлении саккадическими движениями глаз и поворотами головы к зрительным, а также к слуховым и соматосенсорным целям, и в этом качестве они подробно рассматриваются в разделе "Глаз". У млекопитающих верхние бугры проецируются через подушку таламуса в экстрастриарные области коры. Экстрастриарные области коры, в свою очередь, посылают нисходящие волокна как в подушку таламуса, так и верхние бугры. По этой причине работу верхних бугров четверохолмия как зрительного центра нельзя рассматривать в полном отрыве от функций коры больших полушарий. Ниже мы рассмотрим феномен "слепого зрения", при котором зрительных проекций через верхние бугры четверохолмия и подушку таламуса на экстрастриарные области коры оказывается достаточно для осуществления некоторых минимальных зрительных функций (в основном связанных со зрительным управлением движениями, но и не только).

 

Латеральное коленчатое тело

Большая часть проекций от сетчатки направляется в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), располагающиеся в задней части таламуса. ЛКТ имеет ретинотопическую организацию и состоит из нескольких слоев, число которых различно у разных групп животных. Рассмотрим строение ЛКТ приматов, в котором выделяют 6 основных слоев, расположенных наподобие стопки шляп, надетых одна на другую (рис. [1439] ____). Важная особенность ЛКТ состоит в том, что проекции от ганглиозных клеток разных типов здесь отчетливо расходятся по разным слоям, а проекции от разных глаз, наоборот, почти совмещаются друг с другом, оказываясь в смежных слоях ЛКТ, однако пока еще не смешиваются друг с другом.

Волокна от M-клеток сетчатки заканчиваются в слоях 1 (от контралатерального глаза) и 2 (от ипсилатерального глаза). Магноцеллюлярная система несет информацию о крупных чертах объектов и об их движении, но она нечувствительна к цвету. Парвоцеллюлярный путь от P-клеток оканчивается в слоях с 3, 4, 5 и 6, причем ипсилатеральные проекции идут в слои 3 и 5, а контралатеральные - в слои 4 и 6. В данном пути передается информация о боле мелких чертах объектов и об их цвете, при этом в слоях 3 и 4 преобладают клетки с желто-синей цветооппонентностью, а в слоях 5 и 6 чаще встречается красно-зеленая цветооппонентность. Проекции от K-клеток кониоцеллюлярной системы идут в основном к клеткам, располагающимся в промежутках между основными слоями (интраламинарные зоны), а также в парвоцеллюлярные слои.

Большинство клеток ЛКТ имеет концентрические оппонентные рецептивные поля. Начиная с уровня ЛКТ проявляется двойная цветооппонентность, при которой от цвета в паре оппонентных цветов зависит не только интенсивность реакции клетки, но и ее знак. Аксоны клеток ЛКТ направляются к первичной зрительной коре V1, образуя зрительную лучистость.

Селективное разрушение отдельных слоев ЛКТ позволяет изучить роль магно- и парвоцеллюлярной систем в отдельности. Такие эксперименты были проведены на обезьянах и показали, что разрушение магноцеллюлярных слоев не влияет на остроту зрения или на восприятие цвета, однако сильно нарушает возможность воспринимать быстро изменяющиеся стимулы. Наоборот, разрушение парвоцеллюлярных слоев не влияет на восприятие движения, но значительно ухудшает остроту зрения и восприятие цвета.

 

Первичная зрительная кора

Первичная зрительная кора V1 располагается в затылочной области коры; ее также часто называют стриарной корой, поскольку заметной особенностью этой области коры на гистологических препаратах является так называемая полоска Дженнари (слой миелинизированных нервных волокон, идущих в IV слое параллельно поверхности коры). У человека V1 размещается в основном на стенках шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли; ее площадь составляет около 3 тыс. мм². У большинства животных V1 располагается в затылочной области открыто и более доступна для изучения. Подавляющее количество наших знаний по физиологии зрительной коры получено на кошках и макаках.

В каждом полушарии представлена противоположная сторона поля зрения обоих глаз, причем область фовеа располагается латеральнее всего (т.е. на самом заднем полюсе полушария), а периферические области – медиальнее (рис. [1440] ____). Представительство фовеа непропорционально велико сравнительно с остальными областями сетчатки, если сравнивать их по абсолютной площади; с другой стороны, если судить по количеству аксонов ганглиозных клеток, покидающих сетчатку, то увеличение относительной площади представительства фовеа в коре выглядит вполне закономерным. В области фовеа и ближней периферии проекции от сетчаток двух глаз накладываются друг на друга (у животных с бинокулярным зрением).

Проекции из ЛКТ, подобно остальным сенсорным проекциям в кору, заканчиваются в основном в IV слое коры, причем пути от разных типов ганглиозных клеток до этого момента все еще остаются разделенными. Магноцеллюлярные проекции направляются в слой IVСα, парвоцеллюлярные – в слои IVA и IVСβ; в отличие упомянутых систем, кониоцеллюлярные проекции идут в слои II и III (преимущественно в области, называемые каплями, см. ниже). После первого синаптического переключения волокна сильно ветвятся и распространяются на несколько миллиметров во все стороны.

 

Рецептивные поля нейронов первичной зрительной коры. С помощью методики предъявления пятен и колец света, оказавшейся эффективной для изучения сетчатки, можно выявить лишь реакции нейронов слоя IV С, свойства которых мало отличаются от свойств нейронов ЛКТ и ганглиозных клеток сетчатки. Нейроны всех остальных слоев на такую стимуляцию отвечают слабо или не отвечают вовсе, что на протяжении некоторого времени оставалось большой загадкой для исследователей. Разгадка была найдена в конце 50-х гг. Д.Хьюбелом и Т.Визелем, которые за открытие основополагающих свойств нейронов зрительной коры были удостоены Нобелевской премии. Как это часто случается в науке, открытие произошло в результате случайной удачи – впрочем, менее пытливые исследователи вряд ли смогли бы распознать большое открытие в подобном случайном наблюдении. Эксперименты проводились на обездвиженных кошках, а для предъявления стимулов использовался слайд-проектор. После долгих и безуспешных попыток выявить рецептивные поля клеток зрительной коры исследователи заметили, что незначительная реакция возникает в момент смены слайда. Оказалось, что для активации нейронов зрительной коры требуется вовсе не пятно света, а полоса, которая ориентирована определенным образом и появляется или движется в пределах рецептивного поля клетки. Примерно 70-80% клеток реагирует лишь на полосы, имеющие определенную ориентацию, а для 30% важно еще и направление (из двух возможных), в котором эта полоса движется.

В ходе экспериментов, пример которых показан на рисунке (рис. [1441] ____), было выявлено три типа клеток с разными свойствами рецептивных полей (не считая концентрических): простые, сложные и сверхсложные (последние сейчас чаще называет "нейронами с концевым торможением").

Нейроны с простыми рецептивными полями, в принципе, еще можно слегка активировать пятнами света; при этом оказывается, что рецептивные поля у них вытянуты и состоят из двух или трех антагонистических зон, параллельных друг другу (т.е. это либо узкая зона одного знака между полосами другого знака, либо две параллельные антагонистические зоны). Как каждая из зон в отдельности, так и все рецептивное поле в целом имеет приблизительно прямоугольную форму. Более сильную активацию таких клеток можно получить в ответ на появление световой полосы, совпадающей по ориентации и площади с их ON-зоной (либо на выключение световой полосы в OFF-зоне). Следует сказать, что таких клеток сравнительно немного среди детекторов ориентации в зрительной коре.

Большинство клеток зрительной коры отличаются тем, что в их рецептивных полях отсутствуют ON и OFF-зоны, и по этой причине они не отвечают на пятна света, однако сильно реагируют на полосы и границы между светлым и темным областями – это так называемые нейроны со сложными рецептивными полями. Более того, для них уже не важно, в какой части их рецептивного поля будет располагаться полоса или граница. Часто такие нейроны чувствительны к направлению движения стимула: одна и та же световая полоса может активировать нейрон при перемещении в одном направлении, и не будет активировать его при движении через то же место зрительного поля в обратном направлении. Напомним, что нейроны, чувствительные к направлению движения, обнаруживаются уже в сетчатке некоторых животных (например, кроликов), однако в сетчатке приматов таких нейронов нет.

Наконец, последний тип клеток в данной классификации, встречающийся не столь часто – это клетки со сверхсложными рецептивными полями, или клетки с концевым торможением. Условие возникновения реакции в ответ на стимул у них такие же, как и для предыдущей группы, но с одним важным дополнением: стимул должен целиком умещаться в пределах рецептивного поля (или в нем должен оказаться хотя бы один из концов полосы). Нередко реакция таких нейронов становится максимальной в том случае, если линия не просто заканчивается в определенном месте, но изгибается там или же ее конец ограничивается другой, перпендикулярной линией. Вероятно, такие клетки способны выделять отрезки определенной длины, а также изгибы и углы между линиями.

Все клетки перечисленных выше типов можно обнаружить уже в первичной зрительной коре и даже в пределах одной колонки, причем нейроны со сложными рецептивными полями чаще встречаются в глубоких слоя коры (V и VI), а нейроны с концевым торможением – в поверхностных слоях (II и III). Д.Хьюбел и Т.Визель предположили, что рецептивные поля образуются последовательно иерархическим образом – простые – путем конвергенции из группы концентрических, сложные – из группы простых (рис. [1442] ____). Несмотря на то, что со времени их открытия прошло уже почти полвека, до сих пор внутреннее устройство связей первичной зрительной коры остается тайной, хотя не исключено, что исходная догадка Хьюбела и Визеля не очень далека от истины. Лишь в отношении сверхсложных клеток в настоящее время считается маловероятным, что их рецептивные поля возникают как результат наложения нескольких сложных рецептивных полей, и чаще их называют нейронами с концевым торможением. Видимо, на концах рецептивных полей таких нейронов располагаются тормозные зоны, которые блокируют реакцию на слишком длинные световые полоски, заходящие в концевую тормозную зону.

 

Пространственная организация рецептивных полей первичной зрительной коры. Первое и самое очевидное свойство зрительной коры – ретинотопия, однако не следует думать, что сетчатка просто и однозначно отображается на зрительную кору. На самом деле, в пределах каждого участка коры, соответствующего одному участку сетчатки, имеется значительная неоднородность свойств, образующая весьма сложную, но упорядоченную структуру. Рассмотрим последовательно важнейшие из принципов пространственной организации зрительной коры, в число которых входят ориентационные колонки, колонки глазодоминантности и капли.

 

Ориентационные колонки. Зрительная кора, как и многие другие области коры, образует колонки, объединяющие нейроны со сходными свойствами. Так, все нейроны в пределах одной колонки имеют одну предпочитаемую ориентацию стимулов (естественно, за исключением нейронов IV слоя, где нейроны имеют округлые концентрические рецептивные поля). Колонки, расположенные по соседству, обычно имеют близкую, но различающуюся предпочитаемую ориентацию полосок. Если вести электрод под маленьким углом к поверхности коры, то по мере продвижения электрода можно обнаружить нейроны, последовательно меняющие предпочитаемую ориентацию в пределах 180° (рис. [1443] ____). В какой-то момент упорядоченная последовательность прерывается, а затем продолжается далее столь же упорядоченным образом.

Технология оптической регистрации нейронной активности от поверхности коры позволила увидеть распределение различных ориентационных колонок в виде двумерной карты. В ходе эксперимента животному предъявляют на экране полоски с последовательно меняющейся ориентацией (полный оборот полоски разбит на некоторое количество последовательных кадров), и в реальном времени наблюдают распределение активированных участков нервной ткани в пределах первичной зрительной коры (рис. [1444] ____). Оказалось, что области коры, отвечающие на разные углы наклона линий на экране, располагаются упорядоченными группами вокруг некоторых центров и в совокупности образуют структуру, которую иногда называют "колесом со спицами". При вращении полосы на экране перед глазами экспериментального животного можно видеть, как участки активации описывают круги вокруг своих центров (по площади коры их видно одновременно множество). К функциональному значению центров, вокруг которых по кругу располагаются ориентационные колонки, мы вернемся чуть позже.

Обратите внимание на одно важное обстоятельство: хотя каждый нейрон с ориентационной чувствительностью имеет одну предпочитаемую ориентацию, он реагирует и на соседние углы поворота стимульных полос в довольно широком диапазоне, хотя при этом чем сильнее отличается угол наклона полосы от предпочитаемого, тем слабее ответ. Поскольку ответ нейрона также зависит и от других параметров, в особенности от контрастности предъявляемой световой полосы, это означает, что по разряду отдельного нейрона нельзя различить две ситуации – предъявления малоконтрастной полосы в предпочитаемой ориентации и предъявление высококонтрастной полосы в какой-либо другой ориентации, отличной от предпочитаемой. Различить такие ситуации можно лишь в том случае, если сравнить реакции целого набора нейронов, настроенных на детектирование разных углов ориентации полос. Таким образом, мы в очередной раз сталкиваемся с тем, что точное кодирование любого параметра в мозге позвоночных осуществляется не отдельными нейронами, а их группами, причем в реальности довольно большими. Точность и однозначность кода достигается лишь при усреднении сигналов от множества нейронов в одной области мозговой ткани. Подробно принцип популяционного кодирования рассматривается в настоящей книге в связи с кодированием направления движения в моторной коре (см. раздел ____).

 

Колонки глазодоминантности. Еще в достаточно старых радиографических исследованиях было выявлено, что в зрительной коре чередуются так называемые колонки глазодоминантности, образующие почти правильные полосы на двумерной карте поверхности коры. В экспериментах такого рода животному вводят молекулы дезоксиглюкозы, меченые тритием, и производят стимуляцию одного глаза на протяжении нескольких десятков минут. На поперечных срезах коры после таких экспериментов видно чередование колонок глазодоминантности в виде вертикальных полос и светлых полос. Таким образом, проекции от соответствующих друг другу участков правой и левой сетчатке оказываются в коре поблизости – в соседних колонках. В пределах каждой колонки глазодоминантности последовательно располагаются ряды "колес со спицами", а их "спицы", т.е. границы между клетками с одной предпочитаемой ориентацией полос, пересекают границы полос глазодоминантности почти под прямым углом (рис. тот же). В результате по обе стороны от границы колонок глазодоминантности лежат нейроны, реагирующие на один и тот же наклон полос, но видимых двумя разными глазами.

Интересен вопрос о том, как именно непрерывная проекция каждой из сетчаток "нарезана" на перемежающиеся колонки глазодоминантности. В работах Хьюбела и Визеля было показано, что они смещены ровно на половину своей ширины; если смотреть относительно сетчатки, то места разрывов отображения одной сетчатки соответствуют серединам колонок другой сетчатки и наоборот (рис. [1445] ____). В реальности ситуация выглядит несколько сложнее из-за того, что границы между колонками глазодоминантности не четкие, и имеется плавный градиент степени глазодоминантности между полосами: в середине полос глазодоминантности нейроны реагируют исключительно на стимуляцию одного глаза, а на границах полос нейрон может отвечать на стимуляцию обоих глаз в той или иной пропорции (рис. тот же). Естественно, в пределах слоя IVC глазодоминантность нейронов выражена значительно более четко (поскольку там заканчиваются проекции из слоев ЛКТ, в которых волокна от двух глаз идут полностью раздельно).

Колонки глазодоминантности хорошо выражены у животных с фронтальным расположением глаз и бинокулярным зрением (хищных и приматов, включая человека). У грызунов подобного чередования колонок глазодоминантности не обнаружено.

 

Бинокулярное зрение. Определение расстояния до объекта при бинокулярном зрении основано на том, что объемный предмет выглядит слегка по-разному с двух точек зрения. Разница двух изображений называется диспаратностью. Сопоставление двух незначительно отличающихся изображений от пары глаз, разнесенных пространственно друг от друга, как раз и обеспечивает стереоскопическое восприятие глубины пространства.

При фиксации взгляда на каком-либо объекте мы производим вергентные движения глаз, и оптические оси пересекаются на этом объекте. Все точки пространства, расположенные вблизи этой точки (точнее, расположенные на поверхности воображаемой сферы, проходящей через эту точку), будут отображаться на корреспондирующие участки двух сетчаток, создавая на них идентичное совпадающее изображение. Те же объекты зрительной сцены, которые размещаются ближе или дальше точки конвергенции зрительных осей, проецируются на некорреспондирующие участки сетчатки – изображение при этом двоится. В этом легко убедиться, если сфокусировать глаз на страницу книги, а затем поместить кончик карандаша перед глазами: до тех пор, пока вы не переведете взгляд на сам карандаш, вы сможете наблюдать два несовпадающих изображения карандаша.

У человека бинокулярны более 80% нейронов зрительной коры. В ней обнаруживаются весьма многочисленные нейроны, которые получают входы от обоих глаз, но при их этом рецептивные поля смещены на разное расстояние (т.е. их рецептивные поля находятся на некорреспондирующих участках сетчатки). Оптимальным стимулом для такого нейрона окажется как раз такой двоящийся объект. Каждый нейрон может быть настроен на некоторую определенную диспаратность, и соответственно, кодирует свое расстояние от точки фиксации до объекта. Выделяют F-нейроны (от английского слова far) и N-нейроны (near), которые отвечают соответственно на удаленные и приближенные стимулы.

Если диспаратность двух изображений на сетчатке превышает допустимый предел, то изображение так и видится двоящимся, а ощущения бинокулярной глубины не возникает. Обычно в такой ситуации воспринимается изображение только от одного глаза (ведущего), а сигнал от второго просто игнорируется. Если из-за косоглазия, слабости глазодвигательных мышц или сильной гиперметропии у ребенка хронически нарушено сведение оптических осей двух глаз, то со временем развивается амблиопия. При этом состоянии информация от одного глаза просто перестает анализироваться зрительной корой. При отсутствии своевременного лечения амблиопия становится необратимой из-за нефункциональности синаптических связей от ЛКТ в зрительную кору, а бинокулярное зрение пропадает и уже не может быть восстановлено.

Наш мозг может также ориентироваться на ряд монокулярных признаков глубины – перекрывание объектов друг другом, отбрасываемые ими тени, параллакс (разная скорость смещения близких и далеких объектов при движении наблюдателя относительно них), а также по размерам знакомых предметов. Поскольку монокулярные признаки глубины по большей части основаны на когнитивных высокоуровневых признаках объектов, восприятие объема с их помощью должно осуществляться при участии высших уровней зрительной системы.

Следует сказать, что существует альтернативный механизм стереоскопического зрения, который встречается у некоторых птиц, глаза которых расположены по бокам головы и не способны обеспечить полноценного бинокулярного зрения. Например, всем знакомо, что куры при рассматривании чего-либо совершают характерные резкие движения головой. Смысл таких движений, видимо, состоит не только в дополнении саккадического глазодвигательного механизма, но и в возможности увидеть одну картину с двух разных точек зрения (одним и тем же глазом!), что и позволяет им воспринять глубину пространства и клевать мелкие объекты с высокой точностью.

 

Капли и кодирование цвета в первичной зрительной коре. В 70-х гг. был применен еще один метод, который по сути похож на авторадиографию с использованием дезоксиглюкозы, так как косвенно показывает активность нейронов. В данном случае кору окрашивали с помощью реагентов, выявляющих цитохром-оксидазу. Как ни странно, результат такого окрашивания оказался совершенно другим: цитохром-оксидаза была локализована в виде равномерно разбросанных пятнышек, названных каплями, которые особенно четко проявились в слоях II и III (рис. [1446] ____). Интересно, что зона V2 (поле 18) оказывалась окрашенной совсем по-другому – не каплями, а полосами.

Открытие капель вначале оставалось незамеченным, но через несколько лет, уже в начале 80-х гг. в электрофизиологических исследованиях было показано, что в каплях нет нейронов, чувствительных к ориентации стимулов. Зато внутри капель обнаружились нейроны с концентрическими цветооппонентными рецептивными полями. Основные виды цветооппонентности здесь те же самые, что и в сетчатке (красно-зеленая и желто-синяя), однако, как и в ЛКТ, нейроны капель характеризовались двойной цветооппонентностью. При двойной цветооппонентности знак реакции зависит от цвета, т.е., например, центр рецептивного поля может быть ON-центром для зеленого цвета и OFF-центром – для красного, а периферия – наоборот, OFF для зеленого и ON – для красного. Еще одно важное свойство двойной цветооппонентности в отличие от простой состоит в том, что нейроны не реагируют на белый свет, что, видимо, и не позволило обнаружить эти нейроны ранее. Кроме того, клетки капель, в отличие от цветооппонентных ганглиозных клеток сетчатки, не реагируют на диффузное цветное освещение. Это говорит о том, что они все же ориентированы на распознавание границ и краев изображения, хотя и не различают конкретных ориентаций такой границы.

Таким образом, мы видим, что определение контуров объекта и "раскрашивание" объекта – суть две разные функции в первичной зрительной коре, хотя и тесно связанные друг с другом. Не удивительно поэтому, что когда мы рисуем, мы нередко сначала намечаем линиями контуры предметов, а потом заполняем пространство между контурами цветом. Рисунки, выполненные в такой технике, нами очень легко воспринимаются, даже если они очень далеки от фотографической точности. Видимо, это связано с тем, что наша первичная зрительная кора именно так и производит анализ изображения.

 

Понятие гиперколонки. Таким образом, мы рассмотрели три фактора пространственной организации первичной зрительной коры, которые накладываются на ее ретинотопическую карту. Полный набор ориентационных колонок и капель, кодирующий все видимые свойства одного участка зрительного поля от двух глаз, стали называть гиперколонкой, или модулем. Площадь агрегатного рецептивного поля гиперколонок различается – она больше для области фовеа и меньше для периферии. В каждой гиперколонке содержится порядка четверти миллиона нейронов.

 

Пластичность первичной зрительной коры. Как и любая другая сенсорная кора, зрительная кора обладает значительной пластичностью под влиянием факторов окружающей среды. Однако в отличие, скажем, от соматосенсорной коры, пластичность зрительной коры в основном можно наблюдать лишь в определенные критические периоды созревания (у котят это время длится около 6 недель). Если котенок на протяжении всего этого времени содержится в темноте, то в первичной зрительной коре вообще не возникает ориентационных колонок, и клеток, чувствительных к ориентации, практически не обнаруживается. Если в течение критического периода созревания зрительной коры котенка содержать в условиях, в которых он видит только полосы одной ориентации (например, горизонтальные или вертикальные), то впоследствии в его коре оказывается значительно больше нейронов, чувствительных к данной ориентации. Далее, если заклеить у котенка один глаз, то впоследствии в коре практически все клетки будут активироваться от того глаза, который был открыт, и там окажется очень мало клеток, реагирующих на освещение другого глаза (рис. [1447] ____). Таким образом, нормальные функциональные связи между нейронами зрительной коры формируются лишь в том случае, если в критический период развития в окружающей среде присутствуют стимулы, активирующие эти связи.

 

Поражение стриарной коры и "слепое зрение". Частичные и локальные поражения зрительной коры ведут к выпадению соответствующих частей поля зрения (скотомам). При этом остальное зрительное поле продолжает функционировать нормально и человек испытывает лишь сужение поля зрения, а в остальном этот дефект со временем легко компенсируется (во многом за счет перестройки характера движений глаз). Полное разрушение проекционных зон зрительной коры в одном полушарии ведет к одностороннему (контралатеральному) выпадению зрительного поля (гемианопсии). В случае полного поражения первичной зрительной коры в обоих полушариях возникает невосполнимая потеря зрения, и наступает центральная слепота (анопсия).

Очень своеобразная компенсация при полном поражении первичной зрительной коры с течением времени все же наступает – этот феномен получил название " слепое зрение ". Как было показано еще в конце XIX в., обезьяны с полностью удаленной первичной корой при должном уходе через несколько лет восстанавливали способность перемещаться в пространстве, не натыкаясь на предметы, и даже целенаправленно брать в руки предметы. При этом все же создавалось ощущение, что они не видят, а скорее угадывают расположение объектов в окружающем их пространстве, а определить характер предметов по их внешнему виду они не способны.

Явление "слепого зрения" встречается и у человека. Пациенты с массивным односторонним поражением поля 17 уверены в том, что ничего не видят в одной половине поля зрения. На самом деле, как показали эксперименты, они способны указать на направление на предмет, появившейся в слепой части их поля зрения, и даже узнать, какой из двух заранее известных им символов был им там предъявлен иди указать направление ориентации полосы (не со стопроцентной достоверностью, но статистически выше случайного уровня). Сами пациенты при этом заявляют, что ничего не видят и лишь угадывают. Видимо, при "слепом зрении" функционирует какой-то иной путь, помимо ретикулогеникулостриарного – скорее всего, это проекции через верхние бугры четверохолмия и далее через подушку таламуса в экстрастриарные области коры. Впрочем, при интерпретации наблюдений такого рода никогда нельзя с полной уверенностью исключить, что у больных могли сохраниться какие-то небольшие участки первичной зрительной коры.