Функциональное строение сетчатки

Как мы видели выше при рассмотрении эмбриогенеза глаза, глазной бокал формируется как вырост мозга; далее из него образуются как сама сетчатка, так и пигментный эпителий. Несмотря на общность эмбрионального происхождения, пигментный эпителий и сетчатка имеют совершенно разное строение и выполняют различные функции. С другой стороны, физиология пигментного эпителия и физиология сетчатки теснейшем образом связаны и переплетены друг с другом, и сетчатка не могла бы выполнять свои функции без участия пигментного эпителия. Действительно, при отрыве участков сетчатки от пигментного эпителия они постепенно подвергаются дегенерации, и при отсутствии своевременного лечения зрение в соответствующих областях зрительного поля пропадает.

 

Пигментный эпителий в глазе взрослого человека состоит из 4-6 млн. клеток. Они имеют шестиугольную форму и соединены друг с другом плотными контактами, которые препятствуют свободной диффузии веществ. В результате весь поток веществ между сетчаткой и сосудистым слоем проходит только через цитоплазму клеток пигментного эпителия. В частности, клетки пигментного эпителия активно перекачивают ионы Na⁺ из сосудистого слоя в сетчатку, что сопровождается образованием постоянного потенциала около 10 мВ.

Клетки пигментного эпителия со стороны сетчатки выступают в виде удлиненных ворсинок, которые охватывают наружные сегменты палочек и колбочек, обеспечивая им механическую опору. В этих ворсинках, а также у апикальной клеточной мембраны клеток пигментного эпителия содержатся мелоносомы – гранулы пигмента меланина, которые препятствуют паразитным отражениям света внутри глаза и оптически изолируют фоторецепторы друг от друга, повышая тем самым реальную разрешающую способность зрения.

Еще одна очень важная функция пигментного эпителия состоит в том, что его клетки непрерывно захватывают и переваривают концевые части наружных сегментов палочек и колбочек – по несколько десятков дисков за раз. Поскольку наружные сегменты палочек непрерывно растут, формируя новые диски, то при помощи пигментного эпителия обеспечивается постоянное обновление дисков фоторецепторов. Каждая клетка пигментного эпителия соприкасается с наружными сегментами 30-45 палочек и колбочек. Кроме того, клетки пигментного эпителия заняты также преобразованием фотоизомеризованного (т.е. "выцветшего") зрительного пигмента обратно в цис -форму, т.е. осуществляют своего рода "ресайклинг", регенерацию отработанного зрительного пигмента.

 

Клеточное строение сетчатки и ее слоистость. Сетчатка устроена невероятно сложным образом, и разнообразие встречающихся в ней клеточных элементов и из связей весьма велико. Нейронные элементы сетчатки подразделяются на шесть типов: фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), горизонтальные, биполярные, амакриновые, ганглиозные и интерплексиформные клетки. Характер связей между этими клетками и их роль в приеме обработке сигнала мы подробно рассмотрим ниже.

В сетчатке имеется всего один тип глиальных клеток – мюллеровы клетки, которые располагаются между остальными клеточными элементами сетчатки. Мюллеровы клетки вытянуты поперек ее слоев, но при этом с обоих концов соединены плотными контактами, образуя наружную и внутреннюю пограничные мембраны. Наружная пограничная мембрана отграничивает область наружных сегментов фоторецепторов от остальной сетчатки, а внутренняя – сетчатку от стекловидного тела. Мюллеровы клетки играют важную роль в процессе эмбриогенеза сетчатки, изолирую нервные элементы сетчатки друг от друга, контролируют поток питательных веществ в сетчатке и депонируют ионы K⁺, которые скапливаются в межклеточной жидкости при электрической активности нервных клеток сетчатки.

Перечислим основные 9 слоев сетчатки в направлении снаружи внутрь, т.е. от пигментного эпителия к стекловидному телу (рис. [1422] ____). Собственно фоторецепторы занимают три слоя: это (1) слой наружных сегментов фоторецепторов, который отделен от следующих слоев (2) наружной пограничной мембраной, и (3) наружный ядерный слой, в котором располагаются внутренние сегменты фоторецепторов и видны их ядра.

Далее идут, чередуясь, два синаптических слоя и два слоя нервных клеток. В (4) наружном плексиформном (сетчатом) слое фоторецепторы контактируют с горизонтальными и биполярными клетками. Тела биполяров располагаются в следующем слое – (5) внутреннем ядерном, называемом также иногда слоем биполяров; за ним далее следует еще один уровень синаптических контактов – (6) внутренний плексиформный (сетчатый) слой. В этом слое происходит второе переключение сигнала, передаваемого биполярами, на ганглиозные клетки, а также располагаются многочисленные синапсы с амакриновыми клетками. Тела ганглиозных клеток образуют следующий слой, который так и называется (7) слоем ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток идут в (8) слое нервных волокон и направляются со всех сторон к месту своего выхода из глаза – оптическому диску (слепому пятну). Самый внутренний слой сетчатки – (9) внутренняя пограничная мембрана.

Таким образом, простейший вертикальный путь передачи сигнала от фоторецепторов идет через биполяры на ганглиозные клетки с двумя переключениями – в наружном и внутреннем плексиформных слоях соответственно. Аксоны ганглиозных клеток идут по внутренней поверхности сетчатки вплотную к внутренней пограничной мембране, покидают глаз через оптический диск и образуют зрительный нерв. Помимо такого вертикального пути, имеются также два уровня горизонтального распространения сигнала – один осуществляется горизонтальными клетками в наружном плексиформном слое, а другой – амакриновыми клетками во внутреннем плексиформном слое.

 

Особенности фовеальной и периферической областей сетчатки. Сетчатка позвоночных инвертирована, а это означает, что фоторецепторы в ней направлены прочь от света, в сторону темного пигментного эпителия, а падающий свет должен сначала пройти сквозь все остальные слои сетчатки, содержащие множество нейронных и глиальных клеток и нервных волокон. Возникающее при этом рассеяние света существенно ограничивает остроту зрения. Компромиссное решение, развившееся в эволюции у некоторых групп животных, состоит в том, что в сетчатке вблизи от оптической оси глаза располагается фовеа, или центральная ямка. Ее размер в сетчатке человека составляет около 1,5 мм. На срезе сетчатки фовеа действительно выглядит как ямка – поскольку в этой области все прочие слои сетчатки как бы расступаются в стороны, пропуская свет прямо к фоторецепторам (рис. [1423] ____). В результате здесь создаются оптические условия для наиболее высокой остроты зрения. Очевидно, что по конструктивным соображениям площадь такой ямки в инвертированной сетчатке не может иметь очень большой площади, так как в этом случае чересчур удлинятся и нарушатся внутренние связи между элементами сетчатки.

Кроме того, в самом центре фовеа – так называемой фовеоле, диаметр которой у человека составляет 0,3-0,4 мм, – полностью отсутствуют кровеносные сосуды, что, видимо, является еще одной мерой повышения качества изображения в этой области. Поскольку фовеа располагается вблизи оптической оси, здесь обеспечивается наиболее четкое фокусирование изображения.

И, наконец, в области фовеа располагаются самые маленькие фоторецепторы, которые располагаются близко друг к другу – это позволяет использовать оптические преимущества фовеа и переводить в код нервных импульсов информацию об изображении без потери деталей. Действительно, колбочки в центре фовеа (фовеоле) очень мелкие – их диаметр около 2 мкм; упакованы они там очень плотно, образуя гексагональный узор (рис. [1424] ____). Это обеспечивает высокую разрешающую способность зрения в центральной области сетчатки, составляющую у человека менее одной угловой минуты (что примерно соответствует различению точки размером в 0,15 мм на расстоянии 50 см от глаза). Палочек в фовеоле нет.

К периферии сетчатки плотность расположения колбочек быстро падает (хотя их размер увеличивается). Все пространство между колбочками там занято палочками. Плотность палочек максимальна в пределах некоторого кольца, непосредственно окружающего фовеа, а на расстоянии примерно в 20 градусов от центра сетчатки плотность палочек также начинает падать. Это означает, что острота зрения на дальней периферии сетчатки очень невысока как в фотопическом, так и в скотопическом диапазоне освещенностей. Добавим также, что если в фовеа конвергенция при передаче сигнала незначительна, то на периферии сетчатки степень конвергенции сильно возрастает.

Заметим попутно, что в остром зрении нуждаются лишь некоторые группы животных, включая приматов и хищных (по всей вероятности, и у тех, и у других это связано с необходимостью совершать точные прицельные прыжки и на расстоянии определять тонкие свойства объектов). Для многих других животных достаточно менее четкого зрения, но распределенного более равномерно по большему углу зрительного поля – это нужно им для того, чтобы обнаруживать приближение хищника с любой стороны.