Вкусовая и обонятельная системы

И вкусовая, и обонятельная чувствительность представляют собой разновидности хеморецепции, т.е. очень древнего вида чувствительности. Вкусовые и обонятельные клетки являются экстерорецепторами, т.к. они предназначены для восприятия свойств внешней среды. Вкус считают контактным чувством, а обоняние – дистантным; надо заметить, что такое разделение имеет смысл только для наземных животных, а для водных различие между их функциями не столь очевидно, так как все вещества растворены в воде. Кроме того, вомероназальный орган млекопитающих, представляющий собой часть обонятельной системы, может функционировать как контактный орган (например, у многих животных, в том числе копытных, самец определяет наличие феромонов в моче самке). Хеморецептивные интерорецепторы тоже существуют в нашем организме – например, это клетки, определяющие уровень CO₂ или глюкозы в крови; подробнее эти виды интерорецепции рассматриваются в разделе ____.

Для человека ощущения вкуса и запаха во многом комплементарны – и в обыденной жизни мы даже не всегда их различаем. Например, с точки физиологии понятие "вкус клубники" в своем буквальном значении практически лишено смысла – вкус может быть кислым, сладким или кисло-сладким, но никак не клубничным. То, что мы называем клубничным вкусом, на самом деле представляет собой целостное ощущение, в котором помимо собственно вкусового восприятия большую роль играет восприятие запаха – ведь при дыхании мы прекрасно ощущаем запах пищи, находящейся у нас во рту. Пища становится "безвкусной" при сильном насморке, нарушающем обоняние. Ароматизаторы, придающие "клубничный вкус" жевательной резинке или напитку, обеспечивают именно запах, а не вкус (вопрос о степени натуральности и безопасности таких ароматизаторов оставим на совести производителей). Реально в наше целостное ощущение вкуса входит также восприятие пищи тактильными рецепторами и терморецепторами слизистой оболочки ротовой полости, а также еще и ощущение сопротивления, которое передают в ЦНС проприорецепторы мышц языка и жевательных мышц. Эти аспекты восприятия пищи обеспечиваются системой тройничного нерва, которая иннервирует слизистую оболочку рта, язык и жевательные мышцы и обеспечивает соматосенсорную чувствительность от них. Полимодальные ноцицепторы тройничного нерва играют значительную роль в восприятии раздражающего действия многих веществ, в том числе капсаицина (жгучего вещества, содержащегося в стручковом перце), а также резких запахов (запах аммиака и др.).

Возвращаясь к бытовому пониманию вкуса пищи, нельзя не упомянуть, что для человека имеет значение еще и внешний вид пищи, в том числе ее цвет. Последний аспект немаловажен на практике – ведь всем должно быть очевидно, что в продукт с клубничным ароматизатором изготовители обязательно добавят розовый краситель, а не зеленый. С другой стороны, говоря о вкусе минеральной воды или запахе духов, мы обычно имеем в виду именно вкус и запах как таковые.

Для многих аспектов жизни человека (как и всех приматов) вкус и обоняние не столь важны, как зрение или слух. Хотя потеря вкуса или обоняния создадут много неудобств и даже опасностей в жизни человека, трудно себе представить, чтобы человека, потерявшего одно из этих чувств, признали бы нетрудоспособным. Для нужд военных эти чувства также особой роли не играют. Видимо, по этим причинам периферические и центральные механизмы данных видов чувствительности изучены не в такой степени детализации, как другие анализаторы – хотя за последнее время все же достигнут значительный прогресс в понимании молекулярных механизмов трансдукции вкусовых и обонятельных стимулов. Исследованиям мешает также то, что предъявлять стимулы, адресованные к рецепторам вкусовой и обонятельной систем, значительно труднее, чем, например, проецировать световые полоски на экран. В исследовании некоторых чисто практических аспектов восприятия вкуса и запаха сильно заинтересованы пищевая и парфюмерная промышленность.

В жизни многих животных вкусовая и обонятельная чувствительность играют очень значительную роль – значительно более важную, чем в жизни человека. В частности, для большинства млекопитающих обоняние служит не менее, а может быть, даже более важным источником информации об окружающей среде, чем, скажем, зрение. В эволюции позвоночных животных эти два вида чувствительности имеют совершенно разное происхождение: вкусовой анализатор, видимо, формировался как субмодальность соматосенсорной чувствительности, а обонятельный исходно был самостоятельным видом рецепции, опосредованным собственной чувствительностью нервных клеток. Как мы увидим далее, это отчетливо сказывается в характере иннервации периферических рецепторов и устройстве центрального звена этих анализаторов.

Вкусовая чувствительность направлена на определение концентрации ряда веществ в растворе. В отличие от нее, обонятельная система наземных животных предназначена для определения содержания очень большого количества летучих веществ в воздухе, однако для рецепции как таковой все равно требуется растворение этих веществ в слизи, покрывающей обонятельные рецепторы. Видимо, эта слизь содержит специальные белки, которые обеспечивают растворение веществ-одорантов и доставку их к рецепторам. В большинстве хеморецепторов имеются сенсорные белки, которые в ответ на присутствие определенных классов веществ меняют свою конформацию. Далее через систему G-белков это событие ведет к генерации рецепторного потенциала. Исключением являются некоторые вкусовые рецепторы, в которых непосредственно задействованы ионные каналы. Диапазон различаемых интенсивностей сравнительно невысок (порядка 1:500). Вкус и обоняние присутствуют не только у позвоночных, но и у беспозвоночных животных тоже, однако в данной книге мы рассмотрим лишь соответствующие анализаторы позвоночных.

 

 

Вкусовая система

Вкус позволяет оценить свойства пищи и ее съедобность; так, по вкусу обычно можно определить пищевую ценность еды – содержание в ней углеводов, аминокислот и других веществ. Горький вкус может предупредить о том, что данный вид пищи опасен. Последствия отравления от употребления недоброкачественной пищи хорошо запоминаются. В частности, условный рефлекс, в котором вкус пищи выступает в качестве условного стимула, а последствия отравления (тошнота, рвота и т.п.) – в качестве безусловного, образуется намного легче, чем большинство других классических условных рефлексов (так называемый эффект Гарсиа). Для его возникновения достаточно всего одного сочетания, а интервал между условным и безусловным стимулами может достигать несколько часов (напомним, что при образовании большинства классических условных рефлексов желательно, чтобы задержка поступления подкрепления не превышала интервал в несколько секунд). Возникающий аверсивный рефлекс, проявляющийся в отвращении к любой пище с похожим вкусом, обычно бывает весьма стойким. В этом заключена большая экологическая целесообразность, повышающая шансы индивида на выживание. Восприятие вкуса у человека во многом зависит от привычки и культурных традиций, и многие деликатесные и изысканные виды пищи и напитки обладают слегка горьким вкусом (человеку, пробующему их в первый раз, они, скорее всего, не понравятся).