Класс Головоногие ( Cephalopoda )

Головоногие – самые высокоорганизованные моллюски. Их справед­ливо называют «приматами» моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способ­ные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьмино­ги, каракатицы, наутилусы. Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела.Отсюда произошло название – головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально за­крученная раковина, разделенная на камеры.

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, из­вестная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину.

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организа­ции в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствую­щие об их древнем происхождении.

Внешнее строение. Особенности внешнего строения головоногих раз­нообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные – уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаро­видной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифициро­вана в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щу­пальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатка­ми и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого – кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней повер­хности. Число щупалец 8-10. У головоногих с 10 щупальцами два щу­пальца – ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах, а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для пе­редвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка – производное ноги у головоногих, служит для «реактивно­го» способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противо­положном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих – производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих – производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман – мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью. Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы – запонки, которые плотно входят в хрящевые уг­лубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактив­ное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит че­рез щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывает­ся на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает раз­ное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щу­пальца и плавники – кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит кру­говой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами – умбреллу и могут пере­двигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Толь­ко один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Ракови­на Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, от­крывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через отверстия в перегородках между камерами раковины проходит си­фон – задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а ра­ковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Иско­паемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного на­утилуса. У полностью вымерших головоногих – аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них пере­городки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2м в диаметре. У другой группы вымерших голо­воногих – белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, оброс­шая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделен­ная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием – рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложени­ях, и их называют «чертовыми пальцами». У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая плас­тинка, имеющая на срезе камерное строение. Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина,а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих – аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая каме­ра выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы. Кожа представлена однослой­ным эпителием и слоем соединительной тка­ни. В коже имеются пигментные клетки – хроматофоры. Головоногим свойственна спо­собность быстро изменять окраску. Этот ме­ханизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песча­ным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом – темную. При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно, то сжимаются, то расширяются. Если перере­зать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в за­понках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления. Головоногие, утратив в процесе эволю­ции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и «клювом», представляющим собой ви­доизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоно­гих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.