Общая характеристика простейших

Простейшие широко распространены в различных средах. Большинство простейших – обитатели морей и пресных вод. Некоторые виды обитают во влажной почве. Множество простейших паразитируют в других организмах.

Большинство простейших – мелкие организмы. Их средние размеры смеряются несколькими десятками микрометров (1 мкм равен 0,001мм). Самые мелкие простейшие – внутриклеточные паразиты достигают всего 2-4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин, может достигать 1000 мкм. Ископаемые раковинные корненожки, например нуммулиты, в диаметре достигали 5-б см и более.

Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амебы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники. Это в основном плавающие планктонные простейшие. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спиральнозакрученной ра­ковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия – повторяемость структур по продольной оси. Разнообразны жизненные формы простей­ших, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространенными формами являются: амебоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные – малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие – стебельчатые;узкотелые или плоскотелые скважники субстратов – интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры).

Строение клетки простейших характеризуется всеми основными при­знаками клеточного строения эукариот. Ультраструктура строения про­стейших изучена биологами благодаря использованию электронно-микро­скопической техники. Разрешающие способности современного электрон­ного микроскопа позволяют получать увеличение в 200-300 тыс. раз.

Клетка простейших типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5 нанамикрон (1 нм = 10^-6мм). В цитоплазме простейших различают наружный, более прозрачный и плотный слой – эктоплазму и внутрен­ний, зернистый слой – эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все ос­новные органеллы клетки: ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др. Кроме того, у простей­ших имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы, пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто дву­слойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма, в ко­торой распределены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из РНК и белков. Ядра про­стейших разнообразны по составу, форме, размерам.

У простейших можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многокле­точных.

Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких простей­ших ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела (амебы). У других видов имеется плотная эластичная оболочка – пелликула, образующаяся за счет уп­лотнения периферического слоя эктоплазмы и наличия в нем различных опорных фибрилл. В этом случае простейшие обладают определенной формой тела (инфузории, эвглены) и вместе с тем они сохраняют гиб­кость и могут изгибаться при движении, частично сокращаться. Другие одноклеточные выделяют снаружи панцирь из чешуек, что препятству­ет изменению формы тела (диатомовые жгутиковые). Форму тела допол­нительно могут поддерживать и другие опорные структуры – фибрил­лы, образующие, например у некоторых инфузорий, кортекс.

К опорным образованиям относится еще и скелет. Скелет простейших может быть наружным (раковина) или внутренним (скелетные капсулы, иглы). Раковина выделяется эктоплазмой клетки, и при этом образуется внеклеточное образование, имеющее защитную функцию. Внутренний скелет образуется в эндоплазме клетки. Формирование скелетных капсул и игл происходит путем биокристаллизации. Скелетные образования со­стоят из органических и минеральных веществ. Чаще всего скелеты про­стейших включают карбонат кальция (СаСО₃) или оксид кремния (SiO₂), реже сульфат стронция (SrSO₄).

Двигательные органеллы. Наиболее примитивным способом движения у простейших можно считать амебоидное движение при помощи ложных ножек, или псевдоподий. При этом образуются особые выступы клетки, в которые пе­ретекает цитоплазма. Такие органеллы движения присущи одноклеточным с непостоянной формой тела.

Более сложное движение свой­ственно простейшим, имеющим в ка­честве органелл движения жгутики или реснички. Строение жгутика и рес­ничек сходно. Каждый жгутик снаружи покрыт трехслойной цитоплазматической мембраной. Внутри жгу­тика имеются фибриллы: две цент­ральные и девять двойных перифери­ческих. Жгутик крепится в цитоплазме при помощи базального тельца – кинетосомы. Обычно жгутики производят вращающее движение, а реснички – гребное. Жгутики свойственны жгути­коносцам, а реснички – инфузориям.

Некоторые простейшие способны к быстрому сокращению тела за счет особых сократительных фибрилл – мионем. Например, сидячие ин­фузории – сувойки способны резко сокращать свой длинный стебелек и сворачивать его в спираль. Радиолярии способны то растягивать тело клетки на радиальных иглах, то сокращать его за счет сократительных волокон. Это обеспечивает им регуляцию свободного плавания в толще воды. При неблагоприятных условиях многие простейшие инцистируются, т.е. выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в цисту.

Среди простейших немало внутриклеточных паразитов, ведущих не­подвижный образ жизни и не имеющих органелл движения.

Типы питания и трофические органеллы. По типу питания простей­шие разнообразны. Среди них имеются автотрофы, способные к фото­синтезу. Это одноклеточные водоросли из жгутиковых. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, или хроматофоры.

Большинство простейших гетеротрофы, питающиеся как животные, готовыми органическими веществами. Часть из них обладает голозойным способом питания, проглатывая твердые комочки пищи. Другие питаются сапрофитным способом, поглощая растворенные органические вещества. Частицы пищи заглатывают амебы, инфузории. У них в цитоплазме об­разуются пищеварительные вакуоли, где происходит переваривание пищи. Такое заглатывание твердой пищи клеткой получило название фагоцитоза. При сапрофитном способе питания пищеварительные ваку­оли не образуются. Однако известно, что многие простейшие могут за­глатывать жидкость через временное впячивание мембраны – особую воронку. Такое поглощение жидкости называется пиноцитозом.

Некоторые виды обладают смешанным типом питания (миксотрофы). Они способны к фотосинтезу, как растения, и к питанию готовым орга­ническим веществом, как животные. У них имеются в цитоплазме хлоро­филловые зерна, но могут образовываться и пищеварительные вакуоли. К таким простейшим со смешанным типом питания относятся, например, эвглены, питающиеся на свету как растения, а в темноте как животные.

Органеллы выделения и осморегуляции. Выделение и осморегуляция осуществляются у простейших сократительными вакуолями. Они имеются только у пресноводных форм и отсутствуют у морских и пара­зитических видов, живущих в изотонической среде. Сократительная ва­куоль в простейшем случае представляет собой пузырек в цитоплазме, регулярно заполняющийся жидкостью, которая затем удаляется наружу через пору в мембране клетки. Постоянное удаление избытка воды из клетки позволяет регулировать осмотическое давление в цитоплазме. Выделение продуктов обмена происходит у большинства простейших че­рез поверхность клетки, а также через сократительную вакуоль, если она имеется. Особых органелл дыхания у них нет, и они поглощают кис­лород через клеточную мембрану.

Ядерный аппарат состоит из одного или нескольких ядер. Ядра регу­лируют обменные процессы клеток простейших и обеспечивают размно­жение. Ядра простейших варьируют по форме, числу, плоидности, фун­кциям. У некоторых многоядерных простейших различают два типа ядер: генеративные и вегетативные. Это явление получило название ядерного дуализма. Вегетативные ядра регулируют все жизненные про­цессы в клетке, а генеративные участвуют в половом процессе. Ядерный дуализм характерен для инфузорий, некоторых фораминифер. Ядра простейших могут быть гаплоидными на определенном этапе жизненного цикла, или диплоидными, или полиплоидными. Большинство простейших одноядерные (моноэнергидные). Виды, у которых много ядер, называют полиэнергидными.

При бесполом размножении простейших ядра делятся путем митоза. Ядра простейших, для которых известен половой процесс, претерпевают мейоз, или редукционное деление. В отличие от многоклеточных, мейоз у одноклеточных разнообразен. В примитивном случае мейоз осуществля­ется в процессе одного деления клетки, в других, как у высших живот­ных, в результате двух последовательных делений. В одних случаях ре­дукционное деление происходит после образования зиготы (зиготическая редукция), в других, как у многоклеточных, при формировании гамет (гаметическая редукция).

Типы размножения простейших разнообразны. Им свойственно бес­полое и половое размножение. Бесполое размножение осуществляется путем деления клетки на две или множество клеток (агамогамия) при митотическом делении ядер. Половое размножение простейших характеризуется образованием половых клеток – гамет (гамогамия) с их последую­щим слиянием (копуляция), что приводит к формированию зиготы, из ко­торой развивается новый дочерний организм. У некоторых простейших (инфузории) половой процесс – конъюгация происходит путем слияния не гамет, а слиянием генеративных ядер из разных клеток. При процессе копуляции сливающиеся гаметы могут быть одинаковыми по размеру и форме (изогамия) или разными (гетерогамия). В случае резких различий между гаметами, когда одна из гамет крупная, неподвижная, без жгути­ков (оогамета), а другая мелких размеров, со жгутиками, такая копуля­ция получила название оогамии. При этом макрогамета (оогамета) при­равнивается к яйцеклетке многоклеточных, а микрогамета – к спермию.

Жизненный цикл простейших представляет собой циклически по­вторяющийся отрезок развития вида между двумя одноименными фаза­ми (например, от зиготы до зиготы). Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от деления до деления), или только половым размножением (от зиготы до зиготы), или чередованием полового и бесполого размножения (метагенез). В дальнейшем будут рассмотрены более подробно различные типы жизненных циклов простейших.

 

Лекция №5