Современная систематика животных

Лекция № 1

Введение

Зоология – наука о животных. Исторически современная зоология сложилась как система научных дисциплин о животных. С одной стороны выделяют дисциплины, изучающие отдельные систематические группы животных, с другой – дисциплины изучающие строение, жизнедеятельность, развитие и связи животных со средой, эволюцию животных.

К первой группе зоологических дисциплин относятся:

· протозоология – наука об одноклеточных животных;

· гельминтология – наука о паразитических червях;

· малакология – наука о моллюсках;

· арахнология – наука о паукообразных;

· энтомология – наука о насекомых;

· ихтиология – наука о рыбах;

· герпетология – наука о земноводных и пресмыкающихся;

· орнитология – наука о птицах

· териология – наука о млекопитающих.

Все эти науки объединяются в два раздела:

– зоология позвоночных – изучает всего один тип хордовых.

– зоология беспозвоночных – изучает все остальные 23 типа животных.

Ко второй группе зоологических дисциплин относятся:

1. Морфология животных – изучает строение на разных уровнях организации и поэтому включает соподчиненные дисциплины цитологию, гистологию, анатомию и эмбриологию животных.

2. Физиология животных – изучает их жизненные процессы.

3. Экология животных – исследует взаимосвязи животных с окружающей средой.

4. Зоогеография – изучает пространственное распределение животных по Земле.

5. Зоологическая систематика – наука о многообразии животных и их классификации.

6. Филогенетика животного мира – наука об историческом развитии животных.

Морская, пресноводная, почвенная зоологии входят как составные части в комплексные биологические науки: гидробиологию, педобиологию.

К экологическому циклу дисциплин относятся: экологическая морфология и физиология животных, популяционная экология животных, зооценология, этология.

Существует цикл наук об ископаемых животных: палеозоология, палеоэкология и др.

Прикладная зоология связана с практической деятельностью человека и включает такие дисциплины как селекция животных, зоотехнология, сельскохозяйственная, лесная, медицинская зоологии, паразитология и др.

Историю зоологии можно разделить на 7 этапов:

I этап – восходит к античной Греции, 4-3 века до нашей эры к трудам Аристотеля. Он описал 520 видов животных, создал 10 томов «Истории животных», «Возникновение животных». Создал первую систему животных: разделил животных на две группы с кровью и без крови (по современному беспозвоночных и позвоночных). Большую ценность представляют его труды по анатомии животных.

II этап – эпоха Возрождения. 14-16 века (до этого только развивали и повторяли труды Аристотеля). Этот этап характеризуется развитием анатомии животных и человека. Большой вклад внес Леонардо да Винчи, Везалий, Гарвей.

III этап – 17 век. Открытие одноклеточных животных благодаря микроскопу А. Левенгука. Идет интенсивное накопление сведений о животных, создаются музейные коллекции животных.

IV этап – первая половина 18 века. Создание систематики Карлом Линнеем. Основной труд «Систематика природы». Карл Линней предложил основные систематические категории: класс, отряд (порядок у растений), семейство, род, вид. Ввел бинарную номенклатуру для вида (двойное название, включающее название рода и вида, включающее название рода и вида), единый для систематики латинский язык, правило авторского приоритета в названии вида. Описал более 10 тыс. видов. Систему К. Линнея называют искусственной, в ней отсутствует эволюционный принцип построения. Всех животных он разделил на 6 классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые, черви. Виды считал неизменными.

V этап – вторая половина 18 века. Труды Кювье, Сент-Илера и Ламарка определяют этот этап. Жорж Кювье – основатель сравнительной анатомии и палеонтологии, ввел систематическую категорию – тип. Различия между ископаемой фауной и современной объяснял теорией катастроф – массовым вымиранием животных под влиянием оледенений, землетрясений и других бедствий. Считал виды неизменными.

Этьен Жоффруа Сент-Илер – основоположник сравнительной эмбриологии.

Жан Батист Ламарк – создатель первой естественной системы животных и эволюционной теории. Система животных по Ламарку включает 14 классов расположенных по ступеням лестницы, отражая повышение уровня их организации и преемственность в эволюционном развитии.

  VI этап – 19 век. Появление эволюционной теории ч. Дарвина. Создание основополагающих трудов в области сравнительной эмбриологии К. Бэра, биогеографии А. Гумбольдта, исторической геологии Ч. Лайеля. Была создана клеточная теория. Под влиянием идей Ч. Дарвина немецкие зоологи Геккель и Мюллер сформулировали «биогенетический закон». Оформились как науки эволюционная эмбриология (создатели Ф. Мюллер, И.И.Мечников, А.О. Ковалевский), эволюционная палеонтология (В.О.Ковалевский), эволюционная физиология животных (И.И.Сеченов), филогенетика и эволюционная систематика (Э.Геккель). К этому времени относятся работы по генетике Менделя и Вейсмана, экологии Н.А. Северцова, зоогеографии Семенова-Тян-Шанского.

VII этап – 20 век. В развитие зоологии огромный вклад внесли русские ученые с мировой известностью. Возникли научные школы орнитологов (Н.А. Северцов, М.А. Мензбир), энтомологов (Н.А.Холодковский, В.Н. Беклемишев), морфологов (А.О. Ковалевский, А.Н. Северцов), океанологов (Н.М. Книпович, Л.А. Зенкевич), почвенных зоологов (М.С. Гиляров, Э.И. Хотько), малакологии (Жадин, Лихорев, Несис). О области протистологии работали Догель, Полянский, гельминтологии – Скрябин, эмбриологии беспозвоночных – Беклемишев, Догель, Захваткин.

Центром развития систематики животных и фаунистических исследований является Зоологический институт в Санкт-Петербурге. Важнейшим достижением систематиков стали такие труды как «Фауна СССР», «Животный мир СССР».

Центр морфологических, экологических и эволюционных исследований в зоологии – Институт эволюционной морфологии и экологии животных им А.Н. Северцова в г. Москве.

А.В. Иванов сделал два крупнейших открытия 20 века:

1. Описал примитивного животного трихоплакса и на основе этого открытия разработал новую систему многоклеточных животных, которой мы пользуемся.

2. Описал новый тип животных – погонофор.

В современной зоологии широко используется электронная микроскопия, радиоизотопные, биохимические, биофизические методы исследования. Современная зоология взаимосвязана с экологией, генетикой, биохимией, синтетической теорией эволюции.

Значение животных. В природе: ускоряют круговорот веществ в биосфере, утилизируют органические остатки и способствуют почвообразованию, очищают окружающую среду от органического загрязнения, способствуют опылению и распространению растений. Для человека: используют в пищу, сырье – в виде шерсти, молока, мяса, костей, коконов тутового шелкопряда – для текстильной, мясомолочной отраслях народного хозяйства. Яды животных – для получения лекарственных средств. Паразитические насекомые – для биологической борьбы с вредителями. Созданы такие отрасли хозяйства как звероводство, рыбоводство. Создана марикультура – разведение морских беспозвоночных с целью получения продуктов питания, жемчуга, перламутра, биологически активных веществ. Налажено разведение дождевых червей для утилизации органических остатков.

Отрицательное значение – ядовитые животные, животные – переносчики возбудителей заболеваний, животные-паразиты, животные-вредители сельскохозяйственных и лесных растений.

 

Лекция № 2

Лекция № 3-4

Лекция №5

Лекция 6

Лекция 7 и 9

Лекция №10

Типы Пластинчатые и Губки

К типу пластинчатых относятся всего лишь два вида одного рода морских животных – Trichoplax. Это мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела трихоплакса имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями.

История открытия типа необычна. Немецкий зоолог Ф. Шульце в 1883 г. описал новый вид примитивного многоклеточного животного, об­наруженного в морском аквариуме, и назвал его Trichoplax adhaerens. Но сведения о его биологии и развитии были отрывочны и недостаточны. В начале XX в. Т. Крумбах (1907) предположил, что Trichoplax – ли­чинка медузы, и потому интерес к этому необычному объекту угас. Толь­ко в 1971 г. паразитолог К. Грелль обнаружил, что Trichoplax размножается половым путем и, следовательно, представляет собой взрослый ор­ганизм. Ему удалось наблюдать образование яйцеклеток и их дробление. Так был открыт новый тип самых примитивных реликтовых многокле­точных – Placozoa. Советский зоолог А.В.Иванов (1973) рассматривает трихоплакса как живую модель для современной теории происхождения многоклеточных, а тип пластинчатых им выделен в особый надраздел – Phagocytellozoa.

Трихоплакс – пластинкообразное морское животное, размером не более 4мм. Обитает на водорослях. Внешне напоминает амебу, так как не имеет постоянной формы тела и при движении его контуры меняются. Однако движется он при помощи жгутиковых клеток, покры­вающих тело. Жгутиковые клетки «брюшной» стороны узкие и высокие, а на «спинной» поверхности – уплощенные. Внутри тела рыхло распо­ложены веретеновидные и амебоидные клетки.

Питание трихоплакса происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения у трихоплакса. Он обнаружил, что клетки «брюшной» стороны способны выделять ферменты и переваривать плен­ку из бактерий, покрывающую субстрат. К. Грелль считал, что это единственный способ питания у трихоплакса, и потому придерживался гипо­тезы происхождения пластинчатых от «плакулы» (по О. Бючли), соглас­но которой предок многоклеточных был двуслойной колонией жгутико­носцев.

Второй способ питания трихоплакса – фагоцитоз. Пищеварительные вакуоли в клетках трихоплкса были обнаружены давно, но их природа не была доказана. Только в 1986 г. немецкий ученый Вендерот экспери­ментально доказал фагоцитоз у трихоплакса. Он кормил трихоплаксов убитыми дрожжевыми клетками и выяснил, что фагоцитоз для них ос­новной способ питания.

Трихоплаксы загоняли пищевые частицы биением жгутиков покров­ных клеток на спину, где пища поглощалась веретеновидными клетками, которые способны выступать наружу через поры между жгутиковыми клетками. Перегруженные пищеварительными вакуолями клетки стано­вились короткими, амебоидными и занимали свое место в толще парен­химы. После переваривания пищи они снова вытягивались и станови­лись веретеновидными. Так подтвердилась идея И.И. Мечникова о фаго­цитозе как наиболее примитивном способе питания у многоклеточных.

Размножение трихоплакса, как показал К. Грелль, происходит бес­полым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делени­ем тела надвое или путем отшнуровывания «бродяжек» со спинной сто­роны. Известен и половой процесс у трихоплакса. Если яйцеклетки были обнаружены Греллем в 1971 г., то спермии в форме S-клетки им были выявлены только в 1981 г. Выяснено, что сперматозоиды у трихоплаксов без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка трихоплакса пока неизвестна.

Клетки трихоплакса не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они сползаются в агрегаты и могут постепенно раз­виваться в целый организм. Клетки трихоплакса обладают высокими регенерационными возможностями.

Всего описано два вида трихоплаксов из Атлантического и Тихого океанов. Они хорошо содержатся в морских аквариумах и являются пре­красными лабораторными объектами.

Анализ морфологии трихоплакса дает основание утверждать, что это действительно фагоцителлообразный организм, по-видимому, потомок реликтовой фауны первых многоклеточных животных на Земле. У три­хоплаксов нет еще зародышевых листков, кишечника, рта, нервной сис­темы и мышечных клеток. Несомненно, что это самые примитивные со­временные многоклеточные.

Лекция № 11

Тип Книдарии (Chidaria)

Лекция № 12.

Класс Ресничные черви, или Планарии (Turbellaria)

Ресничные черви – это преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Их тело покрыто ресничным эпителием. У большинства видов имеются разнообразные органы чувств. В отличие от паразитических классов плоских червей, у турбеллярий отсутствуют специализированные органы прикрепления, нет сложного жизненного цикла.

Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Большинство ви­дов ресничных встречается в морях и пресных водах, меньшее число – во влажных местах на поверхности суши, в почве, и совсем немногие виды являются эктопаразитическими.

Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обо­нятельные ямки. Рот – на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют – от микроскопических до 30-40 см. Мелкие планарий пла­вают при помощи ресничного эпителия, а крупные – в основном за счет волнообразных сокращений тела. Ползают планарии по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.

Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких слоев мышц: кольцевых, продольных, диагональных. У некоторь1х„видов эпителий погру­женного типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату. Специфической особенностью эпителиальных клеток плана­рий является наличие особых палочковидных структур – рабдитов. Рабдиты способны «выстреливать» из клеток наружу, разбухать, пре­вращаясь в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для плана­рий, а также служит средством поражения добычи.

Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной – без оформленного кишечника до самой сложной — с ветвистым кишечником. Основные отряды планарий отличаются, прежде всего, формой кишечника. Рассмотрим типы кишеч­ника некоторых основных отрядов планарий.

У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы. Вокруг проглоченного комочка пищи об­разуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями.

Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых пла­нарий (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника.

В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, располо­женной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь на­правлена к переднему концу тела, а две – назад. У отряда прямокишеч­ных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишеч­ник прямой неветвистый.

У планарий с оформленным кишечником большую роль в перевари­вании пищи выполняют глоточные железы. У многих планарий наблюда­ется внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на доволь­но крупные жертвы (моллюсков, рачков – водяных осликов). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.

Нервная система. У бескишечных планарий имеется парный мозго­вой ганглий на переднем конце тела, от которого отходит сеть нервных тяжей. Это самое примитивное состояние нервной системы у реснич­ных червей, близкое к диффузной. В других отрядах наблюдается упо­рядочивание нервной сети и формирование продольных нервных тя­жей – коннективов и поперечных – комиссур, при этом образуется ре­шетчатая нервная система – ортогон.

Органы чувств. Кожа планарий усеяна чувствующими клетками с не­подвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства. У некоторых видов имеется статоцист, расположенный над мозговым ганглием. Почти у всех планарий присутствуют глаза. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых может быть несколько десятков глаз, окаймляющих весь передний конец тела. Глаза планарий инвертированного типа (обращенные). Пигментный бокал глаз частично обращен вогнутой час­тью к поверхности головы. В него погружены длинные изогнутые зри­тельные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры. Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. У других животных с неинвертированными глазами светочувстви­тельные концы зрительных клеток обращены к свету.

Выделительная система планарий протонефридиального типа. Обыч­но имеется один или два основных канала, от которых отходит множес­тво ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками – циртоцитами. На заднем конце тела выделитель­ные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что свя­зано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, на­капливающие экскреты. Переполненные экскретами клетки удаляются через кожу.

Половая система. Планарии – гермафродиты. В каждой особи име­ются женские и мужские половые железы – гонады. У многих видов имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы. У наиболее распространенных трехветвистых планарий поло­вая система имеет следующее строение.

Мужская система представлена двумя семенниками, состоящими из семенных мешочков с семявыводяящими канальцами. Парные семяпрово­ды впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупи­тельный орган – пенис, который открывается в половую клоаку – кож­ное впячивание, куда открываются и женские протоки. В некоторых случаях семяизвергательный канал образует расширение – семенной пузырек, в котором накапливается сперма. Нередко имеются предстательные железы, впадающие в семенной пузырек.

Женская половая система представлена парными яичниками и отхо­дящими от них яйцеводами. На яйцеводах расположены многочисленные железки – желточники, продуцирующие желточные клетки, перепол­ненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц. Жел­точники представляют собой видоизмененные части яичника, а желточ­ные клетки гомологичны ооцитам. Яйцеводы впадают во влагалище, от­крывающееся половым отверстием в клоаку. У некоторых видов в поло­вую клоаку впадает еще и копулятивная сумка с семяприемником, куда после спаривания попадает сперма партнера. Оплодотворение яиц про­исходит позднее, после спаривания.

Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается скорлупой, и образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.

Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных турбеллярий. У них отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где и происходит опло­дотворение яиц, созревающих в паренхиме. Яйца простые (без желточ­ных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.

Размножение, развитие. Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с метаморфозом, и из яйца выходит мюллеровская личинка. Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помо­гающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.

У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится попе­речными перетяжками на несколько дочерних особей.

В настоящее время выделяются два подкласса турбеллярий: под­класс Архоофоры (Archoophora) и подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов. Рассмотрим некоторые из них.

 

Лекция №13

Лекция №13

Лекция №15

Лекция №16

Типы Коловратки и Скребни

Тип Коловратки – Rotatoria – 1500 – 2,5 тыс. видов.

В основном пресноводные животные. Тело делится на головной отдел, туловище, ногу. Размеры миллиметровые. Немногие живут на суше. У одних тело покрыто кутикулой, у других может развиваться панцирь вместо кутикулы, третьи строят трубки и в них живут. Коловратки могут плавать, жить на дне, ползать или прикрепляться ко дну. Под гиподермой имеются пучки продольных и кольцевых мышц. Имеется схизоцель. В ней располагаются половые гонады, кишечная трубка и два протонефридия, протоки которых впадают в мочевой пузырь. Пищеварительная система имеет свои особенности. Вокруг рта – коловращательный аппарат из ресничек, затем идёт глотка, имеющая жевательный аппарат – мастакс (состоит из кутикулярных челюстей, наковальни и двух молоточков). Они перетирают пищу – микропланктон. Другие отделы – средняя и задняя кишка не имеют отличий от других червей.

 Нервная система имеет окологлоточные ганглии и ганглии, разбросанные по всему телу. Все ганглии соединены нервными волокнами. На брюшной стороне тела волокна образуют два нервных ствола. Имеются несколько пар (1-2) глаз и щупальца, выворачивающиеся половые гонады самок состоят из яичников, желточников и яйцеводов. Самцов – семенников и семепроводов. Развитие прямое.

Жизненный цикл коловраток очень разнообразен. Коловратки отличаются эволюционной тенденцией к партеногенозу и постепенной редукции самцов.

Типы жизненных циклов:

1. Яйцо → взрослые особи_♂^♀ → _{(гамета)} яйцо (2 п)

2. Яйцо (неоплодотворённое 2п.) → самки ♀ (партеногенетическое 2п) → яйцо партеногенетическое.

3. Покоящееся яйцо → самки ♀ (2 п) → яйцо (2 п) → самки партеногенетические (2п) II поколение → яйцо (партеногенетическое 2п) → самки (партеногенетические 2п) III поколение → яйцо партеногенетическое 2п → самки (партеногенетические 2п) IY поколение → яйцо гаплоидное → самка Y поколение (гаплоидная п) → яйцо гаплоидное п → самцы ♂ п (гаплоидные спариваются с гаплоидными самками, своими матерями) → покоящееся яйцо 2 п (зигота зимующая)

Последний тип жизненного цикла – это гетерогония чередования в жизненном цикле различных поколений – партеногенетического и обоеполого. Это пример жизненного цикла с промежуточной редукцией ядра, как у фораминифер. Сначала идёт диплоидная фаза, затем редукция ядра, затем гаплоидная фаза и опять диплоидная. Поколения самок партеногенетических отличаются друг от друга морфологически: размерами, строением кутикулы, панцирей, отростков кутикулы. Эти отличия возникают от сезона года. Весной и осенью плотность воды возрастает и размеры уменьшаются, панцири утолщаются, отростки уменьшаются для облегчения движений в плотной воде. Летом самки самые крупные, панцири тонкие, отростки самые длинные, т.к. вода менее плотная. Трение уменьшается, а для парения нужна большая поверхность тела. Это явление изменения внешней морфологии водных животных под влиянием сезонности климата получило название цикломорфоза.     

Коловратки загадочные животные. Это черви, но их можно спутать с инфузориями. Как простейшие они могут превращаться в цисты. Обезвоживаться на 100% и сохранять жизнеспособность в течение многих лет. В состоянии цисты выдерживает температуру абсолютного нуля, температуру выше 100 ^о, устойчивы к радиации. Их анабиоз – это загадка.   

Тип Скребни – Akanthocephala – около 500 видов.

Это эндопаразиты, крупных размеров: от 5 до 25 сантиметров. Паразитируют в кишечнике позвоночных животных на половозрелой стадии и в кишечнике беспозвоночных на личиночной стадии, т.е. жизненный цикл идет со сменой хозяев и с метаморфозом. Жизненные циклы двух типов. Например: жизненный цикл гигантского скребня (Macracanthorhynchus hirudinaceus) без цисты.

I тип жизненного цикла Macracanthorhynchus hirudinaceus: Яйцо (почва) → личинка (в кишечнике личинок майских жуков, бронзовок (I хозяин – промежуточный)) → взрослая особь ^♂_♀ (в кишечнике свиней – II хозяин, окончательный) → яйцо (почва)

II тип жизненного цикла скребня Moniliformis с цистой: Яйцо (почва)→ личинка → циста → взрослая особь → яйцо

В схизоцели располагаются половые гонады ♀ и ♂ протонефридии. Нервная система типа ортогон.

Пищеварительной системы нет – питание всей поверхностью тела, т.е. через гиподерму.

 

 

Лекция №18

Общая характеристика типа

Систематическое положение типа:

Включает свыше 12 тысяч видов. Делится на 6 классов:

1. Многощетинковые – Polychaeta – около 8 тысяч видов;

2. Малощетинковые – Oligochaeta – около 5 тысяч видов;

3. Пиявки – Hirudinea – около 400 видов;

4. Первичные кольчецы – Archiannelida - несколько десятков видов;

Особенности строения. Кольчатые черви относятся к высшим червям, так как имеют многие прогрессивные черты организации, отличающие их от плоских и круглых червей.

1. Впервые появляется целом – вторичная полость тела, стенки которой выстланы целомическими или перитонеальным эпителием из эндодермы. Целом заполнен целомической жидкостью. В простейшем случае он представляет единое целое. Но в основном он состоит из нескольких пар целомических мешков благодаря чему возникает метамерность внутреннего и внешнего строения кольчатых червей или деление тела на сигменты в соответствии с числом целомических мешков вдоль оси тела.

Функции целома: транспортная, выделительная, половая, гомеостатическая, опорно-двигательная.

1. Впервые появляется кровеносная система также метамерного строения. Ароморфоз.

2. Тело гетерономное, т.е. состоит из разных по строению частей: имеется головной отдел из 2-3 слившихся сегментов тела с ротовым отверстием на брюшной стороне – перистомиум, сегментированное туловище и анальная лопасть без целома.

3. Впервые появляются органы выделения – метанифридий эктодермального происхождения.

Метанефридий состоит из воронки с мерцательным эпителием внутри и выделительного канала. Воронка располагается в одном сегменте, выделительный канал заканчивается в другом. Осморегуляция и очищение организма от продуктов обмена происходит в несколько раз быстрее, по сравнению с протонефридиями. В каналах аммиак превращается в мочевую кислоту – конечный продукт азотистого обмена, а вода и часть солей возвращаются в целомическую жидкость. Таким образом поддерживается гомеостаз внутренней среды организма, постоянство солевого состава крови и целомической жидкости. Это важный ароморфоз.

4. Впервые появляется новый тип строения нервной системы – брюшная нервная цепочка, когда нервные клетки образуют ганглии в каждом сегменте тела т.е. нервная система метамерного строения. Имеется головной мозг под глоткой. Он состоит из трёх ганглиев: переднего (прото-), среднего (мезо-) и заднего (дейтоцеребрум). У низших червей нервные клетки сосредоточены только в окологлоточном ганглии, от которого отводили нервные стволы.

5. Кожно-мускульный мешок образован кожным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами. Последние изнутри подстилаются целомическим эпителием.

6. Пищеварительная система: рот, глотка, пищевод, средняя кишка, задняя кишка, анус.

7. Кольчатые черви раздельнополы, гермафродитизм редок. Развитие с метаморфозом. Типичная личинка – трохофора. Вторичная полость формируется на стадии личинки. Личинка имеет также черты строения указывающие на происхождение от Плоских червей, а именно: первичную полость тела, протонефридии, нервная система типа ортогон, слепозамкнутый кишечник, состоящий из передней и средней кишки, задняя отсутствует.

8. Впервые появляются конечности – параподии, располагаются метамерно, по одной паре на каждом сегменте.

 

Многощетинковые черви – Polychaeta. Этов основном морские черви размером от нескольких миллиметров до нескольких метров. Тело состоит из простомиума, перестомиума, туловища и анальной лопасти. По бокам тела имеются: 

1) парные параподии на каждый сегмент туловища. Параподия делится на две ветви – спинную – нотоподий и брюшную – невроподий, с пучком щетинок в каждой из них. Самая крупная щетинка – ацикула, к ней прикрепляются мышцы. На каждой ветви имеются усики – спинной и брюшной – это органы осязания. Спинной усик может превращаться в переднюю жабру. Ветви сидят на общем основании. Функции – движение, осязание, дыхание. Тело полихет покрыто тонкой кутикулой.

2) Полость тела целомическая устроена по разному. У самых примитивных имеется полость тела цельная, покрыта изнутри клетками мезенхимы, как у Приапулид условно вторичная. У других цельная, но покрыта изнутри настоящим целомическим перитональным эпителием. У третьих поделен на сегменты.

В каждом сегменте целом представлен двумя целомическими мешками. Они срастаются над кишкой и под кишкой, образуя спинной и брюшной мезентерий. Между целомическими мешками двух соседних сегментов образуются перегородки – диссипименты. В диссипиментах кольцевые сосуды – кровеносная система.

Целом формируется на стадии личинки трохофоры.

Дробление яйца у полихет детерминативное. Это значит, что на ранних стадиях дробления яйца (4 бластомера, 8, 16 бластомеров) микромеры дают производные эктодермы, макромеры – производные мезо- и энтодермы. уже определено из каких бластомеров будут формироваться производные эктодермы, энтодермы, мезодермы. В результате дробления получается шаровидная бластула с ресничками. Макромеры на вегетативном полюсе погружаются внутрь бластоцеля и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется бластопор – первичный рот. Затем бластопор перемещается с вегетативного полюса ближе к анимальному и образуется ротовое отверстие на брюшной стороне тела. А анус формируется на вегетативном полюсе позднее. На анимальном полюсе образуется скопление первичных клеток – теменная пластинка и хохолок ресничек – теменной султан. Затем гаструла превращается в личинку трохофору, которая состоит из двух полушарий – переднее предротовое полушарие и заднее анальное. Между ними предротовой венчик ресничек – прототрох.

Затем послеротовой венчик ресничек, но не всегда. Кишечник состоит вначале из двух, затем из трёх отделов: передней, средней и задней кишки. Имеются два протонефридия, первичная полость тела, нервная система типа ортогон.

Личинка плавает, питается планктоном. По бокам анального отверстия закладываются две крупные мезодермальные клетки – телобласты, которые начинают делиться, возникает зона роста, где формируются сегменты тела с пароподиями, с протонефридиями. Развивается мозг, глаза, пальпы. Это ларвальные или личиночные сегменты. Их обычно три сегмента. Так происходит метаморфоз личинки трохофоры в метатрохофору.                

Метатрохофора состоит из трех отделов головной лопасти, ларвального сегмента, вторичной полости тела и анальной лопасти.

Метатрохофора ползает по дну, плавает, питается, а затем начинается её метаморфоз – превращение во взрослую особь. Телобласты, мигающие по бокам анального отверстия у метатрохофоры опять начинают делиться и формируют постлавральные сегменты червя, столько, сколько характерно для взрослого червя. Сегменты эти образуются за счёт целомических листков. Они разрастаются по бокам кишечника сверху и снизу, постепенно вытесняя первичную полость тела. Наконец правый и левый мешок в каждом сегменте встречаются над и под кишкой и следующие друг за другом мешки так же соприкасаются своими передними и задними стенками. Так возникают спинной и брюшной мезентерии и диссепименты.

Из периотального листка мезодермы или кожно-мускульного листка целомического мешка (наружного) образуется слой кольцевых и продольных мышц, целомический эпителий, половые воронки – целомодукты, половые гонады.

Из внедермального мезодермы или внутреннего листка целомического мешка, который окружает кишечник, образуется мускулатура кишечника, кровеносные сосуды. Так при образовании постлавральных сегментов возникает вторичная полость тела, мускулатура, кровеносная система, половые железы, половые воронки – целомодукты. Тело взрослого червя состоит из различных по происхождению отделов:

1) Головной лопасти – простомиума, это видоизменённое переднее полушарие трохофоры с первичной полостью тела.

2) Несколько ларвальных сегментов со вторичной полостью тела – перистомиум.

3) Множество постларвальных сегментов со вторичной полостью тела – туловище.

4) Анальная лопасть, или пигидиум, происходящая из заднего участка тела трохофоры, с первичной полостью тела. Так происходит развитие полихет и закладка целома с его производными.

Следует отметить ещё одну особенность строения полихет – наличие нефромиксий. Это результат слияния метанефридиев с целомодуктами. Они выполняют двойную функцию и выделения и выноса половых продуктов. У некоторых сохраняются протонефридии и, также, образует нефромиксии.      

Полихеты раздельнополы. Половые гонады могут образовываться во всех постларвальных сегментах или только в части их.

Жизненные циклы полихет разнообразны – 4 типа:

1 тип – Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь^♂_♀→ яйцо.

2 тип (метагенез) - Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь (почкование с регенерацией недостающюх частей) бесполое поколение → (дочерние особи) половое поколение → яйцо.

3 тип с эпитокией (Nereis) – Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь эпитокная (отмирает после размножения) ^♂_♀ → яйцо.

Перестройка тела червя в период созревания половых продуктов – плавательные параподии, яркая окраска тела, широкие сегменты.

4 тип с эпитокией и метагенезом – Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь → образование атокных (остаются на дне (бесполы) при делении тела червя на переднюю и заднюю части (бесполое размножение)) и эпитокных особей → эпитокные особи^♂_♀ (всплывают (набиты половыми продуктами, отмирают после размножения)  →  яйцо.

 

Лекция № 19

Обзор классов.

Класс Эхиуриды – Echiurida – около 150 видов;

и класс Сипункулиды – Sipunculida – около 250 видов;

Эхиуриды (около 150 видов) – морские, роющие формы. Тело червеобразное, на переднем конце хобот, захватывающий пищу. На заднем – анус. Тело несегментированное, целом не расчлененный, т.е. метамерия не выражена. Тело покрыто кутикулой, под ней – кожно-мускульный мешок. Пищеварительная система – передняя, средняя и задняя кишка.

Имеется замкнутая кровеносная система, нефромиксии.

Нервная система примитивная: состоит из окологлоточного кольца и брюшного нервного ствола.

Эхиуриды раздельнополы. Половой диморфизм – самцы маленькие. Развитие с метаморфозом личинки – трохофоры.

Жизненный цикл: Яйцо → трохофора → взрослая особь^♂_♀ → яйцо.

Древние реликтовые черви

Сипункулиды – (размеры от 5 до 50см.) морские роющие черви, с хоботком, рот и анус сближены. Тело не сегментировано, целом цельный. Кровеносной системы нет. Имеются нефромиксии. Нервная система примитивная – надглоточные ганглии, окологлоточное кольцо и брюшной нервный ствол. Сипункулиды раздельно