Класс Насекомые открыточелюстные ( Insecta - Ectognatha )

Насекомые открыточелюстные – основной класс шестиногих (Hexapoda). Как и у всех шестиногих, тело насекомых подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых конечностей, трехсегментную грудь с тремя парами ног и брюшко, лишенное развитых конечнос­тей. Дыхание трахейное.

В отличие от класса Insecta-Entognatha, у насекомых ротовой аппа­рат открытый, отсюда название класса – Insecta-Ectognatha. У боль­шинства насекомых имеются развитые крылья на средне- и заднегруди и сложные фасеточные глаза на голове. Рудименты брюшных ножек мо­дифицированы в половые придатки на заднем конце тела. Но у низших насекомых могут присутствовать и грифельки – рудименты брюшных ножек.

Насекомые достигли высокого прогресса среди трахейнодышащих и всех членистоногих. Это связано с их высокоразвитыми адаптациями к жизни на суше. По сравнению с многоножками и скрыточелюстными насекомые претерпели широкую экологическую радиацию, захватив са­мые разнообразные экологические ниши на суше. Некоторые из них вторично перешли в воду и играют существенную роль в пресноводных биоценозах.

Решающее значение в освоении суши насекомыми сыграли их адапта­ции в строении покровов, морфофункциональных особенностях выдели­тельной, трахейной систем, в совершенствовании и функциональном мно­гообразии органов движения – ног, ротовых аппаратов и появлении орга­нов полета – крыльев. Кроме того, особенности эмбрионального и постэм­брионального развития насекомых обеспечили им большую независимость 'от факторов сухопутной среды обитания. В отличие от прочих трахейно­дышащих, насекомые смогли значительно расширить свои экологические возможности.

Всего известно около 1 млн. видов насекомых. Однако эта цифра, по-видимому, занижена. Некоторые энтомологи считают, что число видов насекомых достигает 2 и даже 3 млн. Ежегодно описывают десятки и даже сотни новых видов насекомых. И потому очевидно, что классифи­кация насекомых еще не завершена.

Это самая процветающая группа животных на Земле как по числу видов и особей, так и по широте пространственного распределения и экологической дифференциации.

Внешнее строение. Тело насекомых подразделено на три отдела: го­лову, грудь и брюшко. Размеры тела варьируют от 1-2мм до 15-30см.

Голова слитная и состоит из акрона и четырех сегментов. Однако в последнее время принято считать, что акрон насекомых – сложное образование, состоящее из собственно предротовой лопасти и двух сег­ментов (антеннального и губного). В этом случае можно считать, что го­лова насекомого состоит из головной лопасти и шести сегментов.

На голове находятся антенны – придатки акрона и три пары челюстей: мандибулы – конечности второго головного сегмента, максиллы – конечности третьего сегмента и непарная нижняя губа, образованная в результате слияния второй пары максилл – конечностей четвертого сегмента. Первый головной сегмент интеркалярный, или вставочный, слабо развит и лишен конечностей.

На голове взрослых насекомых расположены сложные фасеточные глаза и 1-3 простых глазка. Три пары челюстей насекомых образуют ротовой аппарат открытого типа. В состав ротового аппарата входит также верхняя губа, представляющая подвижную пластинку на пере­днем крае головы. Верхняя губа прикрывает челюсти сверху. У некото­рых насекомых в состав ротового аппарата может входить еще непар­ный вырост глотки – гипофаринкс, или «язычок».

Усики (антенны) – членистые придатки, отходящие от лицевой по­верхности головы, обычно между глаз. Усики – органы осязания и обоняния. Они могут быть нитевидными, четковидными, гребневидными, бу­лавовидными, перистыми и др.

Ротовые части насекомых, представленные тремя парами конечнос­тей, также весьма разнообразны. Различают грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий ротовые аппараты.

Первичным типом ротового аппарата у насекомых, по-видимому, сле­дует считать грызущий. Подобный тип ротового аппарата свойствен низшим трахейным: многоножкам и низшим группам шестиногих. От грызущего типа ротового аппарата с наиболее полным соста­вом ротовых частей прослеживаются морфологические переходы к дру­гим специализированным типам ротовых аппаратов. Существуют и онто­генетические доказательства примитивности грызущего ротового аппа­рата, который наблюдается у личинок всех насекомых, развивающихся с полным метаморфозом. Так, у многих насекомых со специализированным ротовым аппаратом (бабочек, мух, пчел) личинки имеют грызущие рото­вые части.

Грызущий ротовой аппарат свойствен тараканам, прямокрылым, жу­кам и другим насекомым. В состав грызущего, аппарата вхо­дят: верхние челюсти – мандибулы жующего типа с зубцами на внутренней поверхности, максиллы, состоящие из двух базальных члеников (кардо), стволика (стипеса), челюстных щупиков и двух жевательных ло­пастей (наружной и внутренней), и нижняя губа, состоящая из сросшей­ся второй пары нижних челюстей. Базальная пластинка нижней губы – подподбородок соответствует кардо максилл. Причлененный к подподбородку подбородок гомологичен стипесу максилл. Нижнегубные щупики соответствуют щупикам нижних челюстей, а две пары язычков – жевательным лопастям максилл. Сверху грызущий ротовой аппарат прикрыт верхней губой.

Остальные типы ротовых аппаратов насекомых – производные от грызущего. Это связано с переходом к питанию жидкой пищей.

Среди специализированных ротовых аппаратов насекомых наименее измененным по сравнению с грызущим является грызуще-лижущий, или лакающий, ротовой аппарат пчелиных (пчелы, шмели). Ротовой аппарат пчелиных приспособлен для высасывания нектара из цветков. Эту функ­цию выполняет длинный хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы. Жевательные лопасти максилл превращены в вытянутые заостренные к вершине лопаточки, а нижнечелюстные щупики редуцированы. Основную функцию слизывания нектара выполняет длинный язычок, образованный внутренними парными язычками нижней губы. Нижнегубые щупики длинные, прилегающие к язычку. Хоботок действу­ет по типу капиллярной системы. Верхние челюсти пчелиных грызущего типа. При помощи мандибул пчелы строят соты и разжевывают пальцу.

Более специализирован ротовой аппарат кровососущих комаров – колюще-сосущий. В состав колюще-сосущего хоботка входят все элементы ротового аппарата. Колющую часть хоботка составляю пять длинных иголочек (мандибулы, максиллы и гипофаринкс). Иглы вкладываются в желоб вытянутой нижней губы. Сверху желоб прикрыт длинной верхней губой, которая срослась в тонкую трубочку. При укусе комар прокалывает кожу жертвы иглами хоботка, а по трубочке верхней губы как по капилляру кровь поднимается к ротовому отверстию. Нижняя губа при этом коленчато изгибается, упирается в субстрат и служит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы.

У клопов ротовой аппарат сходного типа. Колющую часть аппарата составляют верхние и нижние челюсти, а нижняя губа членистая с желобом, в который вкладываются, как в ножны, челюсти.

Сосущий ротовой аппарат характерен для бабочек, высасывающих нектар из цветков с глубокими нектарниками. Это один из самых специализированных ротовых аппаратов у насекомых. От всего ее состава ротовых частей здесь сохранились лишь нижние челюсти, образующие длинный спирально закрученный хобо­ток. При этом мандибулы редуцировались, а нижняя губа с опущенными щупиками пре­вратилась в органы обоняния.

Лижущий ротовой аппарат мух относится к числу самых специализированных аппаратов насекомых. У мух имеется хобо­ток, при помощи которого они слизывают жидкую пищу, в том числе и нектар. Хоботок образован нижней губой с фильтрующими ло­пастями на конце. Муха способна высасывать жидкость или отфильтровывать ее из смеси с твердыми частицами. На хоботке имеется желобок, прикрытый верхней губой. В желобке расположен язычок – гипофаринкс, способ­ствующий сосанию. Остальные ротовые части рудиментарны. У хищных и кровососущих мух помимо лижущей губы имеются режущие че­люсти.

У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован и не функци­онирует, как, например, у имато поденок. Взрослые стадии поденок живут всего несколько часов и выполняют лишь функцию размноже­ния, после чего отмирают. Питание поденок происходит только на ли­чиночной фазе развития.

Рассмотренные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широ­кой экологической радиации насекомых, а также и о конвергенции в строении ротовых аппаратов в связи со сходством в способах питания у некоторых групп насекомых. Так, у всех насекомых, питающихся жид­кой пищей, имеется хоботок, но построен он по-разному в разных отря­дах. У бабочек хоботок образован нижними челюстями, у мух – нижней губой, у пчел – нижними челюстями и нижней губой, а у комаров, кло­пов – всеми ротовыми частями.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Это локомоторный отдел тела. К груди причленяются три пары ног, а у крылатых насекомых еще и две пары крыльев. Каждый грудной сегмент имеет сложное строение из чередующихся склеритов и участков мембран, что обеспечивает его прочность и подвижность. Раз­личают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Хитиновые покровы груди образуют внутренние впячивания – эндоскелет, к которым прикрепляются мышцы ног и крыльев.

Конечности насекомых состоят из пяти отделов: базального члени­ка – тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus), состоящей из нескольких члеников, последний из кото­рых заканчивается одним или двумя коготками.

В зависимости от выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, ходильными, копательными, хватательными, прыгательными, плавательными, присасывательными. Каждый тип конечнос­тей характеризуется спецификой морфологических особенностей.

Ноги насекомых представляют собой самые совершенные органы движения среди конечностей всех членистоногих. Причленение ног у насекомых смещено к брюшной стороне, что определяет приподнятость тела над субстратом. Многочлениковые ноги насекомых с 4-5 суставами обеспечивают успех передвижения по сложному микрорельефу. Большим преимуществом ног насекомых является образование лапки, состоящей из 3-5 члеников. Лапка функционально соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Опушенность нижней стороны лапок, а также особые присоски под коготками у некоторых видов дают насекомым воз­можность передвигаться не только по вертикальным поверхностям, но и вниз спиной и вверх ногами (например, движение мухи по потолку).

В пределах класса насекомых прослеживается переход от относи­тельно примитивных конечностей, едва приподнимающих тело над субстратом, например у первичнобескрылых чешуйниц, до специализиро­ванных и совершенных ног у многих жуков, двукрылых.

Исходный тип ног у насекомых – это ходильные и бегательные. От них прослеживаются морфологические переходы к специализированным типам ног – копательным, хватательным, плавательным и др.

Крылья – характерное приспособление к полету у насекомых. Обыч­но крыльев две пары, которые расположены на средне- и заднегруди. Они представляют собой складки стенки тела. Крыло состоит из двух слоев кожи, покрытых кутикулой, и узкой полости между ними. В толще крыла проходят каналы с трахеями, нервами и лакунами полости – миксоцеля. Они образуют жилки. Крылья закладываются мягкими складками на стадии куколки. У насекомых, выходящих из куколки, по жилкам крыльев нагнетаются гемолимфа и воздух по трахеям. В ре­зультате крылья расправляются. После затвердевания покровов крыло омертвевает и представляет собой пластинку, приводимую в движение специальной крыловой мускулатурой. Жилки крыльев выполняют функ­цию опорной конструкции. Различают продольные жилки: костальную, субкостальную, радиальную, медиальную, кубитальную, анальную и югальную. Продольные жилки, кроме костальной, могут вет­виться. Между ними часто имеются поперечные жилки, которые ограни­чивают участки крыла, называемые ячейками. Ячейки имеют специаль­ные названия, как и жилки. Строение крыльев и жилкование – важный систематический признак. По особен­ностям жилкования крыльев можно определять отряды, семейства, роды и виды насекомых.

У самых примитивных насекомых крыльев нет. Это первичнобескрылые насекомые. К ним относятся чешуйницы. Большинство насекомых имеет две пары крыльев. В некоторых отрядах передняя пара крыльев превращается в жесткие пластинки – надкрылья, прикрывающие в покое задние функ­ционирующие крылья (жуки). В этом случае насекомые летают на задней паре крыльев. Их относят к «заднемоторным».

Мухи и комары, наоборот, летают на передней паре крыльев («переднемоторные»), а задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в жужжальца. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и бабочек передние и задние крылья скрепляют­ся между собой и образуют как бы только два функциональных крыла.

По способу прикрепления крыльев к телу и типу движения среди насеко­мых различают древнекрылых насеко­мых и новокрылых. У первых крылья движутся в одной вертикальной плос­кости (вверх-вниз). Крылья у второй группы насекомых при полете враща­ются вокруг оси и их вершина описы­вает восьмерку (пчелы). У некоторых насекомых крылья редуцированы, и их называют вторичнобескрылыми. К ним относятся многие паразиты: вши, клопы, блохи. Но бескрылость развивается и по другим экологическим причинам. Бескрылы пещерные, неко­торые почвенные насекомые, обитате­ли гнезд муравьев и термитов и т. д.

Полет обеспечивается движением крыловой мускулатуры и особен­ностями причленения крыльев к тергитам. Крыло представляет как бы двуплечий рычаг с разной длиной плеч. Недалеко от основания крыла имеется вырост боковой пластинки тела, на который крыло опирается. Дорзовентральные пучки мышц приводят к опусканию тергита, который давит на короткое плечо и приводит к подъему пластинки крыла. И наоборот, подъем тергита приводит к опусканию крыла. Мышцы, при­крепленные к основанию крыла, способны его поворачивать вдоль про­дольной оси. При движении крыльев вперед и вниз возникает подъемная сила, а при движении назад и вверх создается пропеллирующий эф­фект. В первом положении крылья располагаются горизонтально, а при втором – вертикально.

Скорость взмахов крыльев в полете различна: у бабочек 5-9 взма­хов в секунду, у пчелы около 200, у комаров-звонцов 1000. Скорость по­лета также сильно варьирует: у пчелы 3 м/с, у бражников 15 м/с. Дли­тельные перелеты способны делать стрекозы и некоторые бабочки. На­пример, олеандровый бражник летом развивается на юге – в Крыму, на Кавказе, а осенью может совершать миграции на север до Прибалтики.

Проблема происхождения крыльев обсуждается учеными давно. Наиболее принятая концепция происхождения крыльев из паранотальных выростов кожи на грудных сегментах. У некоторых ископаемых на­секомых паранотальные выросты образовывались на трех грудных сег­ментах и служили для парения при прыжках с растений вниз. Из таких разросшихся выростов в дальнейшем могли образовываться крылья.

Брюшко – третий отдел тела насекомых – основное вместилище внутренних органов. Число сегментов брюшка варьирует. Максимальное число сегментов – 10 характерно для низших отрядов насекомых и для личинок насекомых с полным превращением. В целом наблюдается тенденция к олигомеризации сегментов. У некоторых мух число сегментов равно всего лишь 4-6. Брюшко насекомых лишено конечностей. Однако у некоторых имеются рудименты конечностей, выполняющие другие функции. У чешуйниц (Thysanura) имеются на всех сегментах придатки – грифельки, на которых брюшко волочится по субстрату, как на полозьях санок. Одна пара задних грифельков имеется у тараканов. Членистые придатки заднего сегмента – церки – также производные конечностей. Имеются доказательства, что яйцеклады многих насекомых представляют собой видоизмененные конечности трех последних сегментов, например яйцеклад у кузнечиков, сверчков.

Кожно-мускульная система. Кожа насекомых представлена одним слоем клеток – гиподермой. Снаружи гиподерма выделяет кутикулу, а с внутренней стороны она подстилается базальной мембраной соедини­тельнотканной природы.

Кутикула состоит из трех слоев. Наружный слой – эпикутикула – очень тонкий и содержит в своем составе липоиды и воскоподобные ве­щества. Наиболее хорошо развита эпикутикула у открытообитающих на­секомых и слабее у скрытоживущих. Этот слой защищает тело насеко­мых от высыхания. Второй слой кутикулы – экзокутикула – имеет столбчатое строение, а третий – эндокутикула – слоистой структуры. Эти слои кутикулы во много раз толще эпикутикулы и представляют ос­нову наружного скелета. Экзокутикула и эндокутикула в основном со­стоят из хитина и пропитаны белками, задубленными фенолами.

Хитиновая кутикула образует серию внутренних выростов – эндоскелет (тенторий), к которым изнутри прикрепляются мышцы и внутренние органы. Производными покровов могут быть: скульптурные образования – (бугорки, ямки, шипы) и более сложные – структурные (щетинки, волоски, шпоры). Волоски у насекомых в некоторых случаях, преобразованы в чешуйки, например у бабочек на крыльях.                                                                          

В гиподерме насекомых много желез. Это могут быть восковые желе­зы, как у пчелы; пахучие, как у клопов; ядовитые, как у некоторых гусе­ниц. Слюнные и паутинные железы также кожного происхождения.

Окраска покровов насекомых зависит от пигментов, которые могут со­держаться в кутикуле или гиподерме. Основные пигменты насекомых – меланины, окраска которых варьирует от желтых и бурых до черных. Кроме того, распространены пигменты – каротиноиды и птерины жел­тых и красных тонов. Переливчатая и металлическая окраска зависит от структуры кутикулы и обусловлена интерференцией света.

Окраска насекомых имеет важное защитное значение. У одних насе­комых наблюдается покровительственная окраска под цвет фона, на ко­тором они обитают (зеленый кузнечик – на траве), у других, как у ядо­витых и несъедобных видов, – предостерегающая окраска (красная божья коровка с черными пятнами), третьи имитируют окраску (ми­микрия) под защищенные виды (муха-пчеловидка похожа на жалящую пчелу).

Мышечная система. Мышечная система насекомых дифференциро­вана. Различают скелетные мышцы, приводящие в движение тело и его придатки, и внутренностные, входящие в состав внутренних органов. Почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Относительная сила мышц насекомых велика: они могут передвигать груз, в 14-25 раз превышающий массу их тела. Прыгающие насекомые (саранча, блохи) могут прыгать на расстояние, в сотни и тысячи раз пре­вышающее длину их тела. Частота сокращений мышц может достигать 1000 раз в секунду. Интенсивность работы мышц насекомых объясняется высокой скоростью химических процессов в мышцах при условиях тра­хейного дыхания и способностью мышц отвечать несколькими сокраще­ниями на один нервный импульс.

Пищеварительная система насекомых, как у всех членистоногих, со­стоит из трех отделов. Передняя кишка эктодермальная и вы­стлана кутикулой. У большинства видов этот отдел подразделяется на глотку, пищевод, нередко расширяющийся в зоб и мускульный желудок (провентрикулюс). К переднему отделу кишечника примыкают 1-2 пары слюнных желез кожного происхождения. Первая пара желез вырабатыва­ет пищеварительные ферменты. Вторая пара желез может видоизменять­ся в шелкоотделительные или паутинные железы – у гусениц бабочек. Протоки каждой пары слюнных желез соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под выступом глотки – гипофаринксом. В переднем отделе кишечника происходят механическая обработка пищи и частичное переваривание под действием пищевари­тельных ферментов слюнных желез. В зависимости от типа питания стро­ение этого отдела кишечника сильно варьирует. Так, у пчел имеется «медовый желудок» – слепой вырост зоба, в котором пчела накапливает мед, чтобы потом отложить его в соты. У некоторых мух зоб представля­ет слепой резервуар, связанный с пищеводом тонким каналом. Желудок растительноядных насекомых с крупными хитиновыми зубцами внутри, а у некоторых хищников с цедильным аппаратом из длинных волосков.

Средняя кишка энтодермальная; в ней происходит переваривание и всасывание пищи. На границе с передней кишкой средняя кишка часто образует слепые выросты – пилорические придатки, которые функционируют как пищеварительные железы, а также служат для всасывания переваренной пищи. В средней кишке непрерывно выделяется особая пленка – перитрофическая мембрана, обволакивающая пищу. Мембрана защищает стенки кишечника от механических повреждений и облегчает процесс проникновения пищеварительных ферментов в пищевой комок.

У разных насекомых в зависимости от пищевой специализации выра­батываются различные пищеварительные ферменты. Так, у плотояд­ных видов преобладают протеолитические ферменты, а у растительно­ядных видов переваривание клетчатки осуществляется за счет кишеч­ных симбионтов (простейших и бактерий), способных выделять фермент целлюлазу. Например, в кишечнике у термитов, питающихся древеси­ной, обитает несколько десятков видов симбионтов, обеспечивающих переваривание пищи. Если кишечник термитов освободить от симбион­тов (дефаунизировать), то они погибают.

На границе среднего и заднего отделов кишки впадают мальпигиевы сосуды (от 2 до 150) эктодермального происхождения.

Задняя кишка иногда дифференцируется на несколько участков: тонкую, толстую и прямую. В стенках прямой кишки находятся продоль­ные валики – ректальные железы, которые обеспечивают наиболее пол­ное всасывание влаги из экскрементов и экскретов, выделяемых через анальное отверстие.

Органы выделения насекомых, как у всех трахейных, представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в заднюю кишку. Основной про­дукт выделения – кристаллы мочевой кислоты. У насекомых, живущих в воде или во влажных местах, мальпигиевых сосудов много (до 150), так как они выполняют дополнительную функцию осморегуляции. У видов, обитающих в аридных условиях, мальпигиевых сосудов всего 1-2 пары, а их слепые концы нередко прирастают к прямой кишке, что усиливает обратное всасывание воды из мальпигиевых сосудов в гемолимфу и бо­лее надежно обеспечивает экономию влаги в организме.

Дополнительно выделительную функцию выполняют почки накопле­ния: клетки жирового тела и перикардиальные клетки, скопления кото­рых располагаются вокруг сердца. Частично продукты обмена отклады­ваются в покровную кутикулу, а затем при линьке личинок удаляются вместе с экзувием – сброшенной кутикулой.

Жировое тело у насекомых сильно развито и выполняет несколько функций. Главная функция жирового тела – это накопление запаса пи­тательных веществ (жиров, белков и гликогена) и метаболической влаги. За счет этих энергетических веществ происходит интенсивный рост на­секомых и сложный метаморфоз. Благодаря запасам питательных ве­ществ насекомые могут долго обходиться без пищи и воды. Особенно это важно при переживании неблагоприятных условий сезона: зимовки или летней засухи. Некоторые паразиты, например постельные клопы, могут голодать несколько месяцев и жить за счет жирового тела. Дополнитель­ной функцией жирового тела является накопление продуктов обмена (почка накопления). В клетках жирового тела накапливаются соли моче­вой кислоты и другие экскреты. У некоторых насекомых, например жу­ков-светляков, часть жирового тела видоизменяется в орган свечения. В нем содержится вещество люцеферин, способное к свечению.

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Кровь – гемолимфа – свободно циркулирует по полости тела, омывая все органы. Ее приводит в движение главный пульсирующий орган – сердце. Сердце насекомых расположено на спинной стороне и имеет форму мускулистой трубки, разделенной на камеры. На заднем конце сердце слепо замкнуто. Камер может быть восемь, но их число может сокращаться до одной. Каждая камера имеет пару боковых отверстий – остий с клапанами, обеспечивающими односторонний ток крови из полости тела в сердце. Между камерами имеются клапаны, открывающиеся только вперед. Поэтому волна сокращений сердца от задней камеры к передней обеспе­чивает движение крови вперед. Сердце подвешено на коротких мышеч­ных тяжах к спинной стенке тела. Снизу к важной камере сердца прикрепляется пара крыловидных мышц, похожих на крылья или веера.Эти мышцы соединяют сердце с боковыми частя­ми тергитов. Горизонтальная перегородка, образованная крыловидными мышцами и соединяющей их пористой мембраной, называется перикардиальной диафрагмой. Она отделяет околосердечную – перикардиальную – полость, или синус, от остальной полости тела. При расслаблении крыловидных мышц диафрагма несколько опускается, и кровь устремляется в околосердечную полость, а при их сокращении кровь поступает через остии в сердце. Последовательное сокращение ка­мер сердца гонит кровь вперед в головную аорту.Кровь из аорты изливается в полость тела. Имеются дополнительные пульсирую­щие органы в груди, конечностях, обеспечивающие ток крови в придат­ках. На брюшной стороне тела над нервной цепочкой у некоторых насе­комых образуется еще одна – периневральная диафрагма с мышцами. Ее сокращение обеспечивает движение крови назад по брюшной полости и по периневральному синусу. Таким образом, пульсация сердца, сокра­щение диафрагм и некоторых дополнительных пульсаторов способству­ют циркуляции крови в теле насекомых.

Кровь насекомых состоит из плазмы и кровяных телец – гемоцитов, среди которых различают фагоциты, лейкоциты и амебоциты.

Функции крови состоят в снабжении органов питательными вещест­вами и переносе продуктов обмена к органам выделения. Кроме того, кровь насекомых выполняет гуморальную регуляцию жизненных про­цессов. В связи с сильно развитой трахейной системой кровь насекомых практически не выполняет дыхательную функцию. Однако у некоторых водных личинок насекомых – комаров (Chironomus), которых обычно называют «мотылем», в крови имеется красный дыхательный пигмент, близкий по формуле к гемоглобину. Это свидетельствует о том, что в ус­ловиях дефицита кислорода кровь может дополнительно выполнять и дыхательную фукнцию, обеспечивая транспорт газов. Кроме этого, кровь насекомых определяет тургор тела, что особенно важно для личинок с мягкими покровами. Под давлением гемолимфы расправляются крылья у молодого насекомого и разрываются покровы при линьке.

У некоторых насекомых кровь может быть ядовитой, что имеет за­щитное значение. Например, у божьей коровки и жуков-нарывников кровь обладает едкими свойствами. Эти насекомые в случае опасности способны выбрызгивать кровь из мест сочленения сегментов и ног. Это произвольное кровопускание – аутогеморрагия. Яркая окраска таких на­секомых предупреждает хищников о том, что они ядовиты и несъедобны.

Дыхательная система насекомых представлена трахейной систе­мой.Трахеи представляют собой глубокие впячивания покровов, открывающиеся наружу дыхальцами – стигмами. Изнутри трахеи выстланы тонкой кутикулой – интимой, которая образует спиральные утолщения – тенидии. Тенидии препятству­ют спаданию трахей. Трахеи ветвятся, опутывают все внутренние ор­ганы. Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки – трахеолы, проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей.

Трахейная система насекомых сильно развита. Максимально быва­ет 10 пар дыхалец, из которых две пары расположены на средне- и заднегруди, а остальные восемь пар на последующих брюшных сегментах. От дыхалец отходят короткие поперечные трахеи, впадающие в боковые трахейные стволы, от которых отходят многочисленные ветвящиеся трахеи. Иногда трахеи образуют расширения – воздушные мешки, которые уменьшают удельный вес тела и улучшают вен­тиляцию в трахейной системе. Например, у майского жука множество воздушных мешков, что облегчает его удельный вес. У хорошо летаю­щих насекомых – комнатной мухи и пчелы – воздушные мешки за­нимают большую часть полости тела.

Трахейная система с дыхальцами называется открытой. Имеется большое разнообразие открытых трахейных систем – от типичной с 10 парами дыхалец до системы с одной парой дыхалец на конце брюшка, как, например, у водных личинок мух-пчеловидок – «кры­сок» с длинной дыхательной трубкой, выступающей из воды.

У ряда водных личинок насекомых трахейная система может быть закрытой, без дыхалец. В этом случае у насекомых развиваются трахей­ные жабры – выросты кожи с густой сетью трахей внутри. Это дает возможность водным насекомым дышать кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит через кожу. Растворенный в воде кислород переходит в трахейную систему в газообразном состоянии. Трахейные жабры у личинок поденок представляют собой парные листовидные вы­росты на брюшных сегментах, а у личинок стрекоз-стрелок три хвостовые пластинки. У личинок стрекозы-коромысло имеются внут­ренние трахейные жабры в ректальном отделе кишки.

В отличие от других членистоногих у насекомых транспорт кислоро­да к тканям выполняется в основном только при помощи трахей, без участия кровеносной системы.

Нервная система насекомых, как у всех членистоногих, построена по типу брюшной нервной цепочки. У высших отрядов насекомых нервная система может достигать высокого уровня развития и дифференциации.

Головной мозг, или парный надглоточный узел, состоит из трех отде­лов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум – усики, тритоцеребрум – верхнюю губу. На протоцеребруме развиты грибовид­ные тела – важные ассоциативные центры мозга, к которым подходят нервы от органов зрения. Чем сложнее поведение насекомых, тем силь­нее развит у них головной мозг и грибовидные тела, например у рабочих особей пчел и муравьев.

Головной мозг связан окологлоточными коннективами с подглоточным ганглием, который состоит из слившихся трех пар ганглиев, иннервирующих ротовой аппарат и передний отдел кишечника.

Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. Максималь­но в ее состав входит 11-13 пар ганглиев: три грудных и 8-10 брюш­ных. В пределах класса наблюдается тенденция к олигомеризации ган­глиев брюшной нервной цепочки. Так, например, у тараканов брюшная нервная цепочка представлена восемью ганглиями; у жуков-вертячек ганглии брюшного отдела сливаются в общий узел, а у многих мух груд­ные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел.

С центральной нервной системой связана система симпатических нервов, иннервирующих внутренние органы.

Эндокринные железы насекомых представлены нейросекреторными клетками мозга, кардиальными, прилежащими телами и переднегрудными железами.

В состав центральной нервной системы входят нейросекреторные клетки, из которых нейросекреты по аксонам поступают в кардиальные прилежащие тела, переднегрудные железы, а из них выделяемые гормо­ны поступают в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность эн­докринных желез, выделяющих гормоны, которые регулируют рост линьки, развитие организма, обмен веществ.

Прилежащие тела располагаются над передней кишкой позади го­ловного мозга. Кардиальные тела близко примыкают к прилежащим те­лам и расположены впереди последних. Они связаны нервами с голов­ным мозгом. Прилежающие тела секретируют у личинок ювенильный гормон, который способствует личиночному развитию и препятствует метаморфозу – превращению в куколку. В имагинальном состоянии на­секомых ювенильный гормон стимулирует созревание половых продук­тов. Кардиальные тела регулируют обменные процессы в организме. Пе­реднегрудные железы более крупные, располагаются по бокам переднегрудных ганглиев, с которыми связаны нервами. Эти железы присут­ствуют только на преимагинальных стадиях развития, а на стадии имаго эти железы дегенерируют. Секрет переднегрудных желез линочный гор­мон (экдизон) стимулирует линьку.

Деятельность желез внутренней секреции взаимосвязана с нервной системой. Таким образом, у насекомых имеется нейрогуморальная регу­ляция жизненных процессов. Эта система регуляции зависит также и от факторов внешней среды, например от сезонных явлений в природе. Так, например, короткий световой день подавляет нейросекрецию, а за ней и деятельность прилежащих тел и переднегрудных желез. Это приводит к остановке развития и переходу к состоянию диапаузы перед зимовкой. И, наоборот, при длинном световом дне активизируется действие экдизона и ювенильного гормона, что приводит к активному росту личинок.

Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их чувствующего, или сенсорного, аппарата нередко пре­восходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Напри­мер, пчелы различают нам недоступный ультрафиолетовый цвет; многие мухи различают поляризованный свет. Органы слуха насекомых способ­ны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Так, многие ночные бабочки реагируют на ультразвуки. Доказано сейсмическое и магнетическое чувство у насекомых. Химические анализаторы насекомых также обладают высокой чувствительностью. Методом мечения было выявлено, что самцы некоторых бабочек улавливают аттрактанты самок с привлекающим запахом на расстоянии 11км. Комнат­ная муха различает присутствие сахара в воде в 2000 раз меньших кон­центрациях, чем человек. Тончайшие восприятия влажности воздуха на­блюдаются у многих приводных видов. При полете они чувствуют место­нахождение водоемов на большом расстоянии.

У насекомых органы чувств подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы, фоторецепторы.

Элементарным элементом всех органов чувств насекомых являются сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствующих кле­ток, каждая из которых имеет чувствующий периферический отросток и центральный отросток, ведущий к нервной системе. На конце чувствую­щего отростка клеток имеется видоизмененный жгутик без центральных фибрилл, заключенный в кутикулярную трубочку. Сенсиллы насекомых разнообразны по строению в зависимости от выполняемой функции.

 

Лекция №30

Тип Иглокожие

Иглокожие – древняя группа вторичноротых животных, наиболее примитивная и вместе с тем крайне своеобразная. Это морские живот­ные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Внешне иглокожие не похожи на других животных. Своеобразие их облика отра­жено в названиях иглокожих: морские звезды, морские лилии, змеехвост­ки, морские ежи, морские огурцы Известно около 6 тыс. совре­менных видов иглокожих, которые распространены во всех полносоле­ных морях на разных глубинах. Еще большее число видов иглокожих из­вестно в ископаемом состоянии. Несмотря на большое морфоэкологическое многообразие, иглокожие имеют общий план строения и характери­зуются следующими особенностями.

1. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной – радиальной, чаще всего пятилучевой. Строение иглокожих таково, что через их тело можно провести только одну плоскость сим­метрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов иглокожих радиально-симметричны. В процессе онтогенеза иглокожих наблюдается переход от билатеральной симметрии к лучевой, что отражает эволюционную направленность типа.

2. Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Эта особенность отражена в названии типа. Скелет защищает тело иглокожих от хищников, механических повреждений, а также служит опорой для прикрепления
внутренних органов. Скелетные производные могут участвовать в о