Лекція 26. Органи сечовиділення

Загальна характеристика органів сечовиділення, їх розвиток і функції. Будова нирок. Нефрон. Гістофізіологія утворення сечі. Ендокринний комплекс нирки. Сечовивідні шляхи. Будова ниркової чашки, миски, сечоводів, сечового міхура і сечівника. Особливості будови органів сечовиділення птахів.

 

В онтогенезі спостерігається три покоління нирок (див. рис. 6.38). Переднирка існує протягом кількох годин і виникає у ембріона на ранніх стадіях розвитку. Вона не функціонує як сечовий орган. Нефридії утворюють загальний канал, який виходить у клоаку. За рахунок лійки переднирки розвивається лійка маткової трубки.

Проміжна нирка закладається позаду переднирки в ділянці тулуба і за рахунок нефротомів формує нефрогенний утвір (воль­фове тіло). Нефридії відкриваються у вольфову протоку. Нирка деякий час функціонує.

Дефінітивна нирка формується із нефрогенної тканини задньої ділянки проміжної нирки в тазовій порожнині, даючи початок сечовидільній зоні нирок. Розвиваються звивисті сечовивідні сліпі трубочки, один кінець яких відкривається в збиральну трубочку, а інший перетворюється на двостінну ниркову капсулу і входить до складу ниркового тільця. Сечовивідні трубоч­ки, розвиваючись, перетворюються на звивисті канальці й ниркову петлю (Генле). Вивідні канальці дефінітивної нирки розміщені в центральній частині — мозковій зоні. Формуються вони з протоки проміжної нирки. Від кінцевої ділянки протоки проміжної нирки випинається новий канал — сечовід. Сліпий кінець сечоводу, вростаючи в нефрогенну тканину, утворює нир­кову миску. З ниркової миски випинаються ниркові чашечки, від яких радіально відходять прямі збиральні трубочки, що з’єднуються з покрученими трубочками. Слід зазначити, що у
2-місячного плода великої рогатої худоби нирки за топографічним розміщенням відповідають дорослим, однак форма стає подібною лише у 4-місячному віці. Нефрони формуються з 3-мі­сяч­ного віку і новоутворення продовжується після народження (у коня до 8 років, у свині — до 1,5 року). Маса нирок у плодовий період збільшується в 94 рази, а від народження до дорослого стану — в 10 разів.

Задня частина клоаки фронтальною перегородкою ділиться на дорсальну частину клоаки, що перетворюється на пряму кишку, і вентральну частину. Передній відрізок вентральної частини перетворюється на сечівник (у самки) або сечостатевий канал (у самця).

Нирки парний орган. В них утворюється сеча і починаються і починаються сечовивідні шляхи. В нирках також продукуються гормони, які впливають на тиск крові і процес утворення еритроцитів. Зовні нирки вкриті волокни­стою капсулою, яка побудована зі щільної сполучної тканини.

 

Під капсулою розміщена паренхіма нирок, утворена нирковими тільцями і нирковими епітеліальними канальцями. Канальці поділяються на звивисті й прямі. Звивисті канальці та ниркові тільця утворюють кіркову, а прямі — мозкову речовину (рис. 65). Між структурами паренхіми нирок є ніжні прошарки пух­кої сполучної тканини, які разом з капсулою формують сполучнотканинну строму нирок. У прошарках пухкої сполучної тканини знаходяться кровоносні судини. Нирки мають частки, які утворені нирковими пірамідами та прилеглими до них ділянками кіркової речовини. Вони розділені нирковими стовпами — ділянками кіркової речовини, які проникають між пірамідами. До складу часток входять часточки, які не мають чітких меж. Вважають, що вони утворені групою нефронів, котрі впадають в одну збірну ниркову трубочку (мозковий промінь), яка знаходиться в центрі часточки.

Структурно-функціональною одиницею нирок є нефрон — нирковий каналець, який починається сліпо і має звивисті та прямі частини. Довжина нефрона коливається від 18 до 50 мм. У нирках великої рогатої худоби їх налічують близько 8 млн. У нефроні розрізняють капсулу клубочка, проксимальний, тонкий і дистальний відділи (рис. 65).

Капсула клубочка є початком нефрона. Вона має вигляд двостінної чаші, в якій знаходиться судинний клубочок. Разом вони утворюють ниркове тільце. Капсула утворена зовнішнім і внутрішнім листками, між якими є щілиноподібна порожнина. Судинний клубочок складається з кровоносних капілярів, які є розгалуженнями приносної артеріоли. Від судинного клубочка бере початок виносна артеріола, що має менший діаметр, ніж приносна. Внаслідок цього у капілярах судинного клубочка виникає високий тиск крові, що є необхідною умовою першої фази сечоутворення — фільтраційної. Внутрішній листок капсули щільно прилягає до стінки капілярів судинного клубочка. Він побудований з відросткових клітин — подоцитів, які лежать на базальній мембрані, що є спільною і для стінки капілярів судинного клубочка. Ендотеліоцити цих капілярів мають численні отвори діаметром до 0,1 мкм. Ендотеліоцити капілярів судинного клубочка, базальна мембрана і щілини між відростками подоцитів внутрішнього листка капсули утворюють нирковий фільтр, крізь який фільтрується кров і утворюється первинна сеча, яка збирається в порожнині капсули. У нормі крізь нирковий фільтр не проходять клітини крові й білки з великою молекулярною масою. Зовнішній листок капсули клубочка побудований з шару плоских клітин, які лежать на базальній мембрані.

Проксимальний відділ нефрона починається від капсули звивистою частиною канальця, яка продовжується у коротку пряму частину. Стінка цього відділу утворена одношаровим кубічним епітелієм і базальною мембраною. На апікальній поверхні епітеліоцитів цитоплазма утворює мікроворсинки, а на базальній — посмугованість. Тонкий відділ нефрона, або тонкий каналець, є продовженням проксимального прямого канальця. Він має висхідну і низхідну частини. Його стінка утворена плоскими епітеліоцитами, які лежать на базальній мембрані.

Дистальний відділ нефрона — це продовження висхідної частини тонкого канальця. Він починається прямим канальцем, який переходить у звивистий. Стінка дистального відділу нефрона побудована з шару кубічних епітеліоцитів і базальної мембрани. Епітеліоцити не мають мікроворсинок, але для них характерна базальна посмугованість.

Тонкий відділ нефрона і дистальний прямий каналець утворюють петлю нефрона (петлю Генле), яка заходить у мозкову речовину нирок.

У проксимальному, тонкому і дистальному відділах нефрона відбувається друга фаза утворення сечі — реабсорбційна. Шляхом реабсорбції з первинної сечі поглинаються і відводяться в кров надлишок води, електроліти, глюкоза, амінокислоти та
білки. Внаслідок цього первинна сеча перетворюється на вторинну.

Дистальний звивистий каналець відкривається у збірну ниркову трубочку, якою починаються сечовивідні шляхи нирок, її стінка утворена шаром епітеліоцитів кубічної форми, які розміщені на базальній мембрані. У збірних ниркових трубочках продовжується реабсорбція води з вторинної сечі, внаслідок чого вона стає більш концентрованою.

Збірні ниркові трубочки заглиблюються в мозкову речовину, з’єднуються в сосочкові протоки, які відкриваються отворами на верхівці сосочка ниркової піраміди.

Нефрони поділяють на кіркові (1%), проміжні (79%) та юкстамедулярні (2 %). Кіркові нефрони характеризуються тим, що всі їх частини знаходяться в кірковій речовині. Петлі проміж­них нефронів заходять у периферичну зону мозкової речовини, а юкстамедулярних — у глибоку зону цієї речовини.

Кровоносні судини нирок (рис. 65). У ворота нирки входить ниркова артерія, яка галузиться на міжчасткові артерії. Вони продовжуються у дугові артерії, які утворюють проміжну зону нирки. Від дугових артерій у кіркову речовину нирок відходять променеві артерії, від яких відгалужуються приносні артеріоли. Останні розгалужуються на капіляри, що утворюють судинний клубочок. Із судинного клубочка починається виносна артеріола, яка розгалужується на капіляри, що обплітають ниркові канальці і дають початок венам. Назви вен відповідають назвам артерій.

Сечовивідні шляхи представленні нирковими чашами, мисками, сечоводом сечовим міхуром і сечівником.

Стінка сечоводів, і сечівника утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою, серозною. Слизова оболонка складається з епітеліального шару і власної пластинки. Епітелій перехідний. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. У коня в ній є залози. М’язова оболонка представлена гладкою м’язовою тканиною і добре розвинена. В стінці сечоводу і сечового міхура вона формує три шари: внутрішній і зовнішній поздовжні і середній коловий. Зовнішньою оболонкою ділянки шийки сечового міхура і сечівника є адвентиція.

Стінка ниркових чаш і миски також утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою та адвентицією. Слизова оболонка має таку саму будову, як і слизова оболонка сечоводів, сечового міхура та сечівника. М’язова оболонка виражена слабко і представлена внутрішнім коловим і зовнішнім поздовжнім шарами. Адвентиція утворена пухкою сполучною тканиною.

У птахів органи сечовиділення представлені нирками і сечоводами. Останні впадають у середній відділ клоаки. Нирки птахів мають три частки. Кожна частка складається з кіркових та мозкових часточок. Кіркові часточки більші, вони розташовані поверхнево. Нефрони нирок птахів ділять на кіркові і мозкові. Кіркові нефрони розташовані в кіркових часточках. Вони не мають тонкого відділу. Мозкові нефрони локалізовані в мозкових часточках, а їх початкові відділи у кіркових часточках. Будова і склад мозкових нефронів подібна таким ссавців.