Лекція 21. Шкіра та її похідні

Розвиток і функції шкіри. Будова шкіри. Похідні шкіри. Залозисті похідні. Розвиток, функції і будова сальних, потових і молочних залоз. Рогові похідні. Розвиток, функції і будова волосся та рогового наконечника пальця. Особливості будови шкіри та її похідних у птахів.

 

Шкіра вкриває тіло тварини. Вона є найбільшим їх органом. Разом з похідними шкіра формує шкірний покрив. Завдяки пограничному положенню в організмі шкіра виконує численні функції. Основними із них є: захисна, чутлива, видільна, депо поживних речовин (ліпідів), імунна і депо крові. В онтогенезі шкіра розвивається із ектодерми і мезодерми (дерматомів сомітів). Вона складається з епідермісу, дерми, або власне шкіри, та підшкірної основи (рис. 53). Епідерміс І є багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, який зумовлює захисну і чутливу функції шкіри. Його товщина і клітинний склад залежать від виду, породи тварин та наявності волосся. У безволосій шкірі епідерміс товстіший, ніж у шкірі, вкритій волоссям. Його товщина значно збільшується в ділянках шкіри, які зазнають тиску або тертя. В епідермісі розрізняють п’ять шарів: базальний, шипуватий (остистий), зернистий, блискучий і роговий. Епідерміоцити базального шару є камбіальними клітинами. Вони постійно розмножуються і переміщуються в шипуватий шар. У базальному шарі є також пігментоцити, що продукують і накопичують пігмент меланін, який не тільки забезпечує колір шкіри, а й захищає організм від ультрафіолетового випромінювання. Епідермоцити шипу­ватого шару мають відростки (шипики), за допомогою яких вони з’єдну­ються. Ці клітини розміщені в 5 – 7 рядів і більше.

У цитоплазмі клітин поверхневих рядів шипуватого шару, які переходять у клітини зернистого шару, починається процес кератинізації — накопичення рогоподібних речовин. Цитоплазма епідермоцитів зернистого шару заповнена зернами кератогіаліну, внаслідок чого в них зникають ядра і клітини гинуть. Зер­на кератогіаліну зливаються, зазнають хімічних перетворень і перетворюються на елаїдин, який повністю заповнює епідермоцити блискучого шару

. Елаїдин, у свою чергу, перетворюється на кератин, який знаходиться в клітинах рогового шару. Ці клітини мають вигляд лусочок, що легко злущуються в разі порушень їхніх зв’язків.

У ділянках шкіри, вкритих волоссям, зернистий шар епідермісу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. В епідермісі немає кровоносних і лімфатичних судин, є багато вільних нервових закінчень.

Власне шкіра (рис. 53) складається із сосочкового та сіт­частого шарів. Більш поверхневий сосочковий шар складається з пухкої сполучної тканини. Сосочковий шар переходить у сітчастий без чітких меж. Товщина сосочкового шару залежить від виду тварин: у великої рогатої худоби він становить 18 – 30 %, у вівці — 50 – 70, у коней — 30 – 40 % товщини основи шкіри. Сосочковий шар виконує трофічну функцію і збільшує поверхню контакту дерми з епідермісом.

Сітчастий шар утворений щільною неоформленою сполучною тканиною, в якій є багато колагенових і еластичних волокон. Він має різкі відмінності на спинній і черевній частинах тіла. Сітчастий шар на спині, на відміну від такого живота, складається з товстих пучків колагенових волокон, які щільно розміщені й густо преплітаються, що надає шкірі особливої міцності.

Еластичні волокна забезпечують еластичність шкіри.

У власне шкірі розміщені потові й сальні залози, корені волосся, непосмуговані м’язи — підіймачі волосся, кровоносні й лімфатичні судини, нерви та нервові закінчення (переважно не вільні).

Підшкірна основа з’єднує шкіру з глибше розміщеними органами і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка має багато жирових клітин. Саме тут відкладається жир, особливо при надмірній годівлі тварин.

У деяких тварин спостерігається значне накопичення жиру (китоподібні, ластоногі), що сприяє збереженню теплоти. Жир накопичується залежно від пори року та виду тварин. У різних частинах тіла розміри жирових відкладів різні, особливо багато накопичується їх у ділянці шиї, крупа. Зовсім немає жирових відкладів у шкірі вушних раковин, повік та статевого члена. В деяких тварин у певних місцях тіла (горби у верблюда, курдюк у вівці) жир формує спеціальні утвори.

Похідні шкіри. Похідні шкіриділять на дів групи: рогові і залозисті. До рогових похідних відносять волосся, роги, м’якуші, рогові наконечники пальців (кігті, копито).

Волосся вкриває шкіру. Воно складається із окремих волосин.

У волосині розріз­няють корінь, роз­міщений у шкірі, й стрижень, що висту­пає зі шкіри (рис. 54). Корінь волосини починається потовщенням, яке називають волосяною цибулиною.

Клітини волосяної цибулини живі, вони постійно діляться шляхом мітозу і дають початок волосяній нитці (волосині).

Волосина складається з трьох шарів: мозкової речовини, кіркової речовини та кутикули (шкірки). Мозкова речовина (серцевина) знаходиться в центрі. Вона утворена великими клітинами, які перебувають у стадії зроговіння. В цитоплазмі цих клітин є м’який кератин і повітря. Кіркова речовина оточує мозкову. Вона представлена кількома рядами зроговілих клітин, у яких крім кератину є пігмент, що зумовлює колір волосся, і повітря. Кутикула — це зовнішній шар волосини. Вона утворена одним шаром плоских зроговілих клітин — лусочок, які черепицеподіб­но накладаються одна на одну. Рисунок лусочок та їх розміщення неоднакові у різних видів тварин (рис. 54). Будова волосся різного типу неоднакова. У тонкій волосині серцевини немає.

Корінь волосини оточений волосяним фолікулом. Його стінка утворена внутрішньою й зовнішньою кореневими піхвами та волосяною сумкою. Порожнину фолікула, в якій розміщений корінь волосини, називають каналом фолікула. Біля поверхні шкіри він розширюється і формує лійку фолікула (волосяна лійка). Внутрішня коренева піхва прилягає до кореня волосини і простягається від волосяної цибулини до місця впадіння в порожнину фолікула проток сальних залоз.

Вона утворена епітеліальними клітинами, початок яких дають клітини волосяної цибулини. Зовнішня коренева піхва — це впинання епідермісу шкіри (за винятком трьох поверхневих шарів), що простягається до волосяної цибулини і переходить у неї. Волосяна сумка — це зовнішній шар стінки фолікула. Вона утворена волокнистою сполучною тканиною. Дно волосяної сумки сформоване пухкою сполучною тканиною, яка впинається у волосяну цибулину і утворює волосяний сосочок. В останньому є багато кровоносних судин, за допомогою яких відбувається живлення клітин волосяної цибулини.

До сумки волосини підходить м’яз — підіймач волосини, який складається з гладкої м’язової тканини.

Розвиток волосся. Розвиток волосся починається на початку плодового періоду. В цей час епідерміс шкіри тришаровий. Клітини його базального шару місцями активно діляться і утворюють зачаток волосся — волосяний фолікул, який вростає в дерму під кутом до поверхні шкіри. З нижньої розширеної частини фолікула формується цибулина — ділянка кореня волосини, клітини якої інтенсивно діляться. Частина фолікула, що знаходиться вище від цибулини, перетворюється на внутрішню й зовнішню кореневі піхви. При цьому клітини центральної частини фолікула руйнуються і утворюється канал фолікула, в який вростає корінь волосини. Волокниста сполучна тканина знизу вростає в цибулину і формує волосяний сосочок, а навколо піхв — волосяну сумку. З прилеглої мезенхіми диференціюються судини сосочка волосини та м’яз — підіймач волосини.

Першими розвиваються чутливі волосини. З покривного волосся спочатку розвивається щетинисте волосся. Пухове волосся розвивається із вторинних фолікулів.

Потові та сальні залози також розвиваються з епідермісу шкіри. Розвиток потових залоз відбувається паралельно з розвитком волосся. Сальні залози розвиваються дещо пізніше.

Роги вкривають лобові відростки лобових кісток (жуйні). Вони утворені зроговілим епідермісом і основою шкіри. Зроговілий епідерміс формує роговий чохол. Основа шкіри рогів зростається з періостом відростків. У ділянці кореня рогу її вкриває ростковий шар епідермісу (епікерас).

М’якуші – це потовщення шкіри. Як і шкіра, вони утворені епідермісом, дермою і підшкірною основою. Серед цих шарів найкраще розвинені епідерміс (зроговілий) і підшкірна основа.

Копито утворене епідермісом і основою шкіри копита. Підшкірна основа є в ділянці копитової облямівки і вінця. Зроговілий епідерміс формує рогову капсулу копита, а його ростковий шар пов’язаний з основою шкіри копита. В ділянці копитової стінки її рогова частина складається із глазурі, вінцевого шару і листочкоподібного. Основа шкіри копитової стінки формує три шари: листочкоподібний, судинний і периостальний.

До залозистих похідних шкіри належать потові, сальні, молочні і спеціальні залози.

Потові залози забезпечують видільну функцію. З потом виділяються надлишок води, продукти мінерального обміну та деякі інші речовини. Піт змочує волосся та епідерміс шкіри і захищає їх від висихання. Випаровуючись, він охолоджує шкіру.

За будовою потові залози бувають прості, трубчасті нерозгалужені, а за типом секреції — мерокринові та апокринові. Їхні кінцеві (секреторні) відділи розміщені в глибоких шарах дерми, а іноді навіть і в підшкірній основі. Вони утворені двома шарами клітин, які лежать на базальній мембрані. Зовнішній шар — це відросткуваті міоепітеліальні клітини, в цитоплазмі яких є скоротливі структури. Скорочення міоепітеліоцитів сприяє виведенню поту. Внутрішній шар представлений секреторними епітеліоцитами кубічної або стовпчастої форми, які продукують піт, до складу якого входить близько 98% води, 2% мінеральних речовин і незначна кількість білка та продуктів азотистого обміну. Від кінцевих відділів, які здебільшого згорнуті в клубочок, починаються звивисті вивідні протоки. Мерокринові потові залози розташовані переважно в безволосих ділянках шкіри. Їхні протоки відкриваються на поверхні шкіри потовими порами. Протоки апокринових залоз відкриваються в лійку волосяного фолікула або на поверхні шкіри. Ці залози розміщені в шкірі, вкритій волоссям. У їхньому секреті містяться білкові речовини, що мають специфічний запах.

Потових залоз немає в шкірі сосків вимені та головці статевого члена. Вони слабко розвинені у кози, кроля й гризунів. У деяких видів тварин потових залоз немає взагалі (кріт, єхидна та ін.).

Сальні залози розсіяні майже по всій поверхні шкіри. Немає їх у шкірі носо-губного дзеркала, рила, в м’якушах і сосках вимені корови. Зовсім немає сальних залоз у китоподібних і лінивця.

За будовою це прості розгалужені альвеолярні, а за типом секреції — голокринові залози. Розвиваються сальні залози переважно з епітелію зовнішньої кореневої піхви. В зв’язку з цим їхні вивідні протоки відкриваються в канал фолікула волосини поблизу його переходу в лійку. Дуже рідко вивідні протоки відкриваються на поверхні шкіри. Кінцеві відділи сальних залоз (альвеоли) не мають порожнин. Їхня стінка утворена кількома шарами клітин, оточених базальною мембраною. Безпосередньо на мембрані розміщений шар камбіальних клітин, які діляться і дають початок клітинам інших шарів. У цих клітинах накопичуються ліпіди, і вони зміщуються до вивідних проток, де руйнуються, формуючи секрет.

Секретом залоз є шкірне сало, яке захищає волосся й шкіру від намокання, висихання та дії мікроорганізмів (завдяки кислій реакції). Сало виділяється рідким і на поверхні шкіри загус­тіває. Під час його розкладання утворюються леткі жирні кислоти з характерним запахом.

Кількість сальних залоз та їхні розміри залежать від густоти волосяного покриву.

Спеціалізовані шкірні залози. У деяких ділянках тіла при переході шкіри в слизові оболонки (губи, повіки, відхідник), а також у шкірних пазухах (підочноямкові, міжпальцеві, навколовідхідникові) розміри, форма, густота й характер секреції потових і сальних залоз змінюються. Так, похідними потових залоз є залози зовнішнього слухового ходу, які виділяють “вушну сірку”, залози носо-губного й носового дзеркала у жуйних, які виділяють серозний секрет, залози м’якушів тощо. Похідними сальних залоз є залози відхідника, крайньої плоті, статевих губ, повік.

Крім того, є пахучі залози. У певних місцях тіла, особливо у людини, звичайні потові залози виділяють пахучий секрет. Їх діяльність пов’язана зі статевою активністю. За типом секреції це апокринові залози значної товщини (до 3 – 5 мм). Вони розміщені в пахвинній ділянці, на сосках молочних залоз, навколо статевих губ.

Є ще особливі видозмінені сальні залози: мускусні (кабарга), підочноямкові (вівці, олені, антилопи), міжпальцеві (вівці, олені), пахвинні (кролик), кореня хвоста (бобер), заплесна (свиня), відхідника (куниця) тощо.

Молочні залози властиві лише ссавцям і виникли у зв’язку з потребою годувати новонароджених, які не можуть харчуватися їжею для дорослих. Їхній секрет називають молоком.

Молочна залоза за будовою складна, розгалужена, альвеолярно-трубчаста, а за типом секреції — апокринова.

Молочна залоза побудована із сполучнотканинної строми і паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполучною тканиною, яка містить багато жирових клітин.

Вона представлена капсулою і трабекулами. Капсула оточує залозу ззовні. Від неї відходять трабекули, які ділять залозу на часточки.

Паренхіма молочної залозиі знаходиться в часточках. Вона представлена секреторними відділами – альвеолами й трубками – та внутрішньочасточковими вивідними протоками. Між ними розміщені ніжні прошарки пухкої сполучної тканини з численними кровоносними судинами. Стінка секреторних відділів утворена базальною мембраною, на якій розміщені міоепітеліоцити й секреторні клітини – лактоцити. Лактоцити залежно від функціо­нального стану можуть бути кубічними або стовпчастими. В них добре розвинені синтезуючі органели і є багато включень. На апікальному полюсі лактоцитів знаходяться мікроворсинки. Кожний лактоцит продукує всі компоненти молока. В міру накопичення секрету вони стають стовпчастими. При цьому їхній апікальний полюс, у якому знаходиться секрет, відділяється і надходить у порожнину секреторного відділу. Скороченнями міо­епітеліоцитів секрет виштовхується із секреторного відділу у внутрішньочасточкову вивідну протоку, стінка якої утворена базальною мембраною та кубічним епітелієм.

Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки, зливаються і дають початок міжчасточковим протокам (молочні канали), які, в свою чергу, зливаються і формують молочні протоки (ходи), що впадають у залозисту частину молочної цистерни. В стінці молочних каналів, проток і цистерни виявляються пучки м’язових клітин. Залозиста частина цистерни переходить у соскову частину, слизова оболонка якої вкрита двошаровим епітелієм. З неї бере початок короткий сосковий канал, який відкривається отвором на верхівці соска. Слизова оболонка соскового каналу вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Між шкірою соска і сосковим каналом знаходиться гладка м’язова тканина, яка утворює сфінктер соска.

У сухостійний (нелактаційний період) структура вимені змінюється. В ньому сильно розвивається строма, внаслідок чого секреторні відділи спадаються, їхній епітелій стає низьким. У стромі з’являється багато жирових клітин, які формують значні скупчення. У старих і малопродуктивних тварин строма вимені розвинена більше, ніж паренхіма.

Вим’я інтенсивно постачається кров’ю. Для утворення 1 літра молока через нього проходить 450 – 500 літрів крові.

У кобили вим’я має дві половини. У кожній половині є дві системи молочних ходів і один сосок. У соску міститься два соскових канали. Це свідчить про те, що кожна половина вимені утворилася внаслідок злиття двох часток. У вівці й кози вим’я представлене двома частками (правою й лівою). Сосок кожної частки має один канал. Багато каналів є в соску свині (2 – 3), суки (16 – 12), кролиці (10 – 15) та кішки (4 – 6).

Розвиток молочної залози. Молочні залози виникають парами у вигляді точок (при довжині ембріона 8 см у великої рогатої худоби), розміщених на молочних лініях. Останні утворені розростанням базального шару епідермісу шкіри. При цьому закладається кілька пар навіть у тих тварин, які в дорослому стані мають одну пару залоз (у людини закладається до 5 пар). Надалі зайві залози редукуються. Проте бувають випадки, коли вони залишаються і можуть виділяти молоко (політелія).

У ділянці закладки залози мезенхіма інтенсивно росте і спричинює утворення випинань у вигляді лінзи, а потім колби. Паралельно відбувається диференціювання епітелію, який заходить вглиб і вистилає формівний канал соска та соскову цистерну. Біля зачатку соска розростається судинне сплетення та жирові острівці. Ріст молочних залоз в утробний період відбувається повільно, і перед народженням вони мають вигляд невеликих сосків, у яких розміщуються зачатки майбутніх цистерн. Альвеол немає. Після народження всі компоненти залози ростуть повільно. І лише з настанням статевої зрілості посилено розвиваються сполучна тканина, залозистий епітелій та судинна сітка вимені. Сполучнотканинна строма росте інтенсивніше, ніж залозиста паренхіма. Інтенсивніший ріст епітеліальної тканини спостерігається лише в період вагітності.

У ранньому віці молочні залози в недорозвиненому стані є у самок і самців, однак протоки розвинені тільки в самок. З настанням статевої зрілості вони інтенсивно розвиваються лише у самок (у дітей обох статей впродовж першого тижня соски виділяють молоко — “молоко відьми”, як наслідок дії гормонів матері). Іноді спостерігається розвиток молочних залоз у самців (гінекомастія, явище атавізму), що підтверджує функціонування залоз у минулому в обох статей.

У птахів шкіра має таку ж будову, як і ссавців. В ній відсутні потові і сальні залози, але є куприкова залоза. Вона складна і трубчаста. Жировим секретом цієї залози птахи змащують пір’я. Крім куприкової залози до складу шкіри птахів входять пір’я, луска, дзьоб, кігті, шпори та шкірні утвори (гребінець, борідка, сережки, корали і шолом).

 

Лекція 22. Апарат травлення

Загальна характеристика органів травлення. Основні закономірності будови трубчастих органів. Поділ травногого каналу (кишки) на відділи. Головна кишка. Розвиток, функції і будова губ, щік, твердого та м’якого піднебіння, зубів, язика, застінних слинних залоз і глотки.

 

Апарат травлення забезпечує організм поживними речовинами, які утворюються в процесі травлення. Органи, які утворюють цей апарат відносяться до нутрощів. Усі нутрощі залежно від їхньої будови поділяють на трубчасті й паренхіматозні.

Трубчасті органи порожнисті і сполучаються із зовнішнім середовищем. Так, травна трубка має два отвори — вхідний (ротовий) і вихідний (відхідник); дихальна трубка — один парний отвір (носовий), який одночасно є вхідним і вихідним. У сечовидільній і статевій трубці самців є тільки один вихідний отвір сечостатевого каналу, хоча протилежні, початкові кінці цих трубок також складаються з дрібних трубочок, які в цілому фор­мують нирки або сім’яники. Статева система самок має особливості: лише провідні шляхи являють собою трубку з непарним вихідним отвором (статева щілина) і парним вхідним (яйцепровід).

Стінка трубчастих органів утворена трьома оболонками: внут­рішньою слизовою, середньою м’язовою і зовнішньою серозною. Якщо орган знаходиться за межами порожнин тіла, то його зовнішня оболонка утворена пухкою сполучною тканиною і має назву адвентиції.

Слизова оболонка складається з чотирьох шарів: епітелію, власної пластинки, м’язової пластинки та підслизової основи. Епітелій у різних органах неоднаковий. Він може бути простим (одношаровим) чи багатошаровим. Власна пластинка утворена пухкою сполучною і ретикулярною тканинами. В ній є багато кровоносних і лімфатичних судин, нервів, які формують відповідні сплетення, та лімфоїдна тканина (лімфоїдні вузлики). У власній пластинці окремих органів (шлунок, кишки, матка) розміщені пристінні залози.

М’язова пластинка побудована з гладкої м’язової тканини, пучки міоцитів якої формують внутрішній коловий і зовнішній поздовжній шари. У слизовій оболонці окремих органів (губи, щоки, ясна, сечовід, матка) її немає.

Підслизова основа представлена пухкою сполучною тканиною. В ній також є багато кровоносних і лімфатичних судин та нервів. В окремих органах (стравохід, дванадцятипала кишка, трахея) в підслизовій основі містяться пристінні залози. У слизовій оболонці матки та деяких інших органів підслизова основа відсутня.

Поверхня слизової оболонки завжди волога і вкрита слизом, який продукують келихоподібні епітеліоцити, а також секретом залоз. Слизова оболонка утворює малі й великі складки. Малі складки утворюються внаслідок скорочення міоцитів м’язової пластинки. У формуванні великих складок беруть участь усі шари слизової оболонки. Особливо вони виражені в ділянках із сильно розвиненою підслизовою основою.

М’язова оболонка порівняно масивна і складається переважно з внутрішнього колового та зовнішнього поздовжнього шарів. Вона представлена гладкою м’язовою тканиною, проте в деяких органах утворена скелетною м’язовою тканиною (гортань, глотка), яка розділяється на окремі м’язи. В окремих трубчастих органах м’язової оболонки немає (носова порожнина). У прошар­ках пухкої сполучної тканини, розміщених між пучками міоцитів і шарами м’язової оболонки, є багато кровоносних, лімфатичних судин та нервів.

Серозна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм. Пухка сполучна тканина формує власну пластинку й підсерозну основу, в яких є численні кровоносні, лімфатичні судини та нерви. Клітини мезотелію виділяють невелику кількість серозної рідини, що вкриває гладеньку поверхню серозної оболонки і зменшує тертя між сусідніми органами.

У порожнину трубчастих органів можуть відкриватися протоки застінних залоз (печінка, підшлункова, слинні).

Паренхіматозні органи побудовані зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена волокнистою сполучною тканиною. Вона утворює остов (каркас) органа і представлена капсулою, трабекулами та ніжними прошарками сполучної тканини, розміщеними між елементами паренхіматозного органа. Капсула вкриває орган зовні. Від неї відходять трабекули, які ділять його на частки або часточки. В сполучнотканинну строму входять кровоносні судини й нерви, які розміщуються в органі. В ній містяться лімфатичні судини, лім­фоїдна тканина та протоки залоз (залози зовнішньої секреції).

Паренхіма розміщена безпосередньо в часточках органа, які можуть об’єднуватися в частки. Це частина органа, що забезпечує його функцію (газообмін, утворення й виділення секрету тощо). Вона представлена морфофункціональними одиницями органів та їх допоміжними утворами (протоки залоз, повітро­носні шляхи та ін.). Паренхіма органів утворена переважно епітеліальною тканиною. Паренхіматозні органи компактні, вони повністю або частково вкриті серозною оболонкою, яка щільно з’єднується з їхньою капсулою.

Стінка трубчастих органів травлення розвивається з усіх зародкових листків. Ектодермальна вистілка передньої частини ротової порожнини й задньої частини прямої кишки диференціюються в багатошаровий плоский епітелій, а ентодермальна — в епітелій слизової оболонки всіх інших відділів травної трубки.

З мезенхіми (похідна мезодерми) розвиваються сполучна тканина і гладка м’язова тканина органів травлення та їхні судини. Поперечно-посмугована скелетна м’язова тканина головної кишки і частково передньої та відхідникової частин прямої кишки диференціюється з міотомів сомітів. Вісцеральний листок сплан­хнотома (несегментована мезодерма) перетворюється на епітелій серозної оболонки. Печінка та підшлункова залоза розвиваються з епітелію передньої кишки й мезенхіми.

Апарат травлення ділять на головну, передню, середню і задню кишку. До головної кишки входять органи ротової порожнини і глотка. Передня кишка включає стравохід і шлунок. До складу середньої кишки відносять тонку кишку, печінку і підшлункову залозу. Задня кишка представлена товстою кишкою.

Головна кишка

До складу головної кишки входять: губи, щоки, ясна, тверде і м’яке піднебіння, язик, зуби, застінні слинні залози і глотка.

Губи, щоки мають єдиний план будови. Їх стінка утворена шкірою (зовнішня оболонка), скелетною м’язовою тканиною (середня оболонка) і внутрішньою слизовою оболонкою. Слизова утворена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. У підслизовій основі губ, у середній оболонці щоки знаходяться пристінні слинні залози – складні розгалужені, альвеолярно-трубчасті, серозно-слизові. Подібний план будови мають ясне і тверде піднебіння. Це слизова оболонка, яка утворена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Основу м’якого піднебіння утворює скелетна м’язова тканина, яка вкрита слизовою оболонкою. Остання представлена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій зі сторони ротової порожнини – багатошаровий плоский, а зі сторони носоглотки він багаторядний війчастий. У підслизовій основі є залози і скупчення лімфоїдної тканини – мигдалики.

Стінка глотки творена слизовою оболонкою, м’язовою і адвентицією. Слизова представлена епітелієм (в ділянці носоглотки – багатошаровий війчастий, а в травній ділянці – багатошаровий плоский), власною пластинкою і підслизовою основою. В підслизовій основі є залози, а в ділянці носоглотки ще й глотковий мигдалик.

Язик побудований зі скелетної м’язової тканини, яка вкрита слизовою оболонкою. Пучки м’язових волокон розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах. Слизова оболонка представлена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Остання на дор­сальній і латеральних поверхнях язика щільно з’єднується з його м’язовою тканиною. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. В ній розміщені кровоносні й лімфатичні судини та залози, протоки яких відкриваються на поверхні слизової оболонки. Кінцеві (секреторні) відділи залоз знаходяться також між пучками м’язових волокон. На корені язика у власній пластинці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини, яке формує язиковий мигдалик.

Механічні сосочки язика — це вирости його слизової оболонки на дорсальній поверхні. Їх вкриває багатошаровий плоский зроговілий епітелій (рис. 55).

Смакові сосочки утворені випинаннями або складками слизової оболонки, які мають своєрідну форму, що відповідає їхній назві, та різні розміри. В багатошаровому незроговілому плоскому епітелії бічних поверхонь сосочків містяться смакові брунь­ки — хеморецептори, які реагують на смак корму (рис. 55).

Смакові бруньки (орган смаку) мають переважно овальну фор­му. В їх центрі знаходиться смакова ямка, яка крізь отвір — смакову пору з’єднується з ротовою порожниною. До складу бруньок входять підтримувальні, рецепторні та базальні клітини, розміщені на базальній мембрані.

Підтримувальні клітини оточують рецепторні, розділяючи їх. Вони виконують опорну, захисну і секреторну функції. Це витяг­нуті, плоскі клітини, що мають велике ядро і добре розвинуті синтезуючі органели.

Рецепторні (смакові) клітини також мають витягнуту форму. На їхніх апікальних полюсах є мікроворсинки. Ці клітини утворюють синапси з нервовими закінченнями. Життєвий цикл рецепторних клітин становить 10 діб. Нові клітини диференціюються з базальних клітин.

Застінні слинні залози побудовані зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполуч­ною тканиною. Вона формує капсулу, що вкриває залозу зовні, й трабекули. Останні відгалужуються від капсули і ділять залозу на часточки, які становлять паренхіму. В сполучнотканинній стромі розміщені сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів та міжчасточкові вивідні протоки.

У часточках знаходяться кінцеві (секреторні) відділи залоз і внутрішньочасточкові вивідні протоки, між якими є ніжні прошарки пухкої сполучної тканини з судинами.

Залежно від будови та функції кінцеві відділи й відповідно залози поділяють на слизові — виділяють слизовий секрет, се­роз­ні — виділяють серозний (білковий) секрет та змішані — виділяють серозно-слизовий секрет. За формою кінцевих відділів залози бувають альвеолярними, трубчастими й трубчасто - альвеолярними, всі вони розгалужені, а за типом секреції — мерокринові (рис. 56).

Кінцеві відділи серозного типу утворені двома шарами клітин, які розміщені на базальній мембрані. Поверхневий шар утворюють залозисті епітеліоцити — сероцити. Вони продукують серозний секрет. Ці клітини мають переважно конічну фор­му і добре розвинені синтезуючі органели. В ділянці їхнього базального полюса знаходиться ядро, а в цитоплазмі апікального полюса — секреторні включення. Глибокий шар клітин представлений міоепітеліоцитами. В цитоплазмі цих клітин, яка утворює численні відростки, що охоплюють залозисті клітини, знаходяться скоротливі елементи. Скорочення міоепітеліоцитів забезпечує виведення секрету з просвіту кінцевого відділу у вивідні протоки.

Кінцеві відділи слизового типу також представлені двома шарами клітин. Клітини поверхневого шару називають мукоцитами. В них утворюється слизовий секрет. Мукоцити мають конічну форму з добре розвиненими синтезуючими органелами. Цитоплазма цих клітин світла і має пінистий вигляд, якого надають їй секреторні гранули. Ядра мукоцитів при накопиченні секрету в цитоплазмі сплющуються і зміщуються в базальний полюс клітин. У глибокому шарі розміщені міоепітеліоцити. Змішані кінцеві відділи утворені трьома шарами клітин. Поверх­невий шар представлений мукоцитами, середній — сероцитами і глибокий — міоепітеліоцитами.

Внутрішньочасточкові протоки починаються з кінцевих відділів вставними протоками. Вони мають будову, подібну до такої кінцевих відділів. На відміну від останніх їхній поверхневий шар представлений клітинами плоскої або кубічної форми. Вставні протоки продовжуються в посмуговані. Їхня стінка утворена базальною мембраною, на якій знаходиться шар стовпчастих епітеліоцитів з базальною посмугованістю. Посмугованість утворена впинаннями оболонки клітин у цитоплазму. Між впинаннями в цитоплазмі епітеліоцитів є багато мітохондрій. Посмуговані протоки виходять із часточок, об’єднуються і утворюють міжчасточкові протоки, які дають початок загальній протоці. Отже, за особливостями формування вивідних проток усі застінні слинні залози складні.

Привушна слинна залоза альвеолярна, серозного типу, піднижньощелепна та під’язикова — альвеолярно-трубчасті, змішаного типу. В останніх двох залозах трапляються секреторні відділи серозного, слизового й змішаного типів.

Зуб має коронку, шийку і корінь. Зуб побудований з дентину, емалі, зубного цементу та пульпи. Дентин утворює основну масу зуба і є у всіх його частинах. Його продукують одонтобласти — клітини поверхневого шару пульпи. Дентин твердий, містить 70 – 80 % мінеральних речовин і складається з мінералізованих основної речовини та колагенових волокон і відростків одонтобластів, які знаходяться в дентинових трубочках. Останні здійснюють живлення зуба. Утворення дентину відбувається й після народження тварин. Новоутворений дентин слабкомінералізований, м’який і називається предентином. З часом він мінералізується й перетворюється на дентин. Емаль вкриває дентин у ділянці коронки зуба. Це найтвердіша речовина тіла тварин, до її складу входить 96 – 98 % мінеральних і 2 – 4 % органічних речовин. Органічні речовини формують матрикс емалі, який мінералізується й утворює емалеві призми, що сполучаються за допомогою клейкої речовини. Після прорізування зубів емаль не утворюється, оскільки її продуценти — клітини-енамело­бласти редукуються.

Зубний цемент розміщений у ділянці кореня зуба. За своєю будовою він подібний до грубоволокнистої кісткової тканини. На відміну від неї в цементі немає кровоносних судин. До складу зубного цементу входить 70% мінеральних речовин. Пульпа утворена пухкою сполучною тканиною, в якій є багато судин і нервів. На її периферії розташовані одонтобласти.

Розвиток зубів (рис. 57) починається в передплодовий період, коли в щелепах і різцевій кістці сформувалися кісткові зуб­ні комірки. Джерелами розвитку зубів є епітелій ясен і розміщена глибше мезенхіма. Від епітелію в мезенхіму вростає епітеліальний тяж — зубна пластинка. Від її зовнішньої поверхні, спрямованої до щік і губ, відходять випинання. Вони мають вигляд ковпачків і назву “ емалеві (зубні) органи ”. В середину емалевих органів вростає мезенхіма, яка утворює зубний сосочок. Навколо емалевого органа й зубного сосочка мезенхіма формує зубний мішечок.

Емалевий орган утворений епітеліальними клітинами, які утворюють три шари. У свою чергу, поверхневий і внутрішній шари складаються з одного шару клітин, а середній — багатошаровий. Останній шар представлений відростковими епітеліоцитами, які утворюють пульпу.

 

Клітини поверхневого шару зубного сосочка диференціюються в одонтобласти, які продукують дентин, глибших шарів — у пульпу зуба.

Внутрішній шар клітин емалевого органа перетворюється на енамелобласти, які продукують емаль у бік дентину. В міру збільшення зуба пульпа емалевого органа зникає, а зовнішній його шар клітин утворює кутикулу емалі. При прорізуванні зубів енамелобласти редукуються.

З мезенхіми зубного мішечка в ділянці кореня зуба формуються зубний цемент і періодонт — щільна сполучна тканина, яка з’єднує корінь зуба зі стінкою зубної комірки.

 

Лекція 23. Апарат травлення

Передній відділ травного каналу. Розвиток, функції та будова стравоходу, однокамерного і багатокамерного шлунка. Шлункові залози. Середній відділ травного каналу. Розвиток, будова і функції тонкої кишки.

До складу переднього відділу органів травлення входить стравохід і шлунок.

Стравохід. Стінка стравоходу складається зі слизової та м’язової оболонок і адвентиції (рис. 58). У грудній і черевній частинах цього органа замість адвентиції є серозна оболонка.

Слизова оболонка, що формує складки, утворена чотирма шарами: епітелієм, власною й м’язо­вою пластинками та підслизовою ос­но­вою. Епі­те­лій — багатошаро­вий плоский, не­зроговілий. Власна пластинка утво­ре­на пухкою сполуч­ною тканиною. В ній є сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів та скупчення лімфо­їдної тканини. М’язова пла­­стинка побудована з гладкої м’язо­вої тканини. Вона пред­ставлена ок­ремими пучками міо­цитів, які мають поздовжній на­пря­мок.

Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною з ве­ликою кількістю кровоносних, лімфатичних судин і нервів. В ній знаходяться кінцеві секреторні відділи слизових альвеолярно-трубчастих залоз. Протоки залоз відкриваються на поверхні слизової оболонки.