Организация яйцеклеток животных

· В зависимости от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме различают несколько типов яйцеклеток:

q Алецитальные – имеют микроскопически малые размеры, желтка очень мало или совсем лишены его и распределён он в цитоплазме неравномерно (у млекопитающих, человека и плоских червей)

q Гомолецитальные – имеют много желтка и он равномерно распределён, заполняя весь объём цитоплазмы (у иглокожих)

q Телолецитальные – крупные яйцеклетки, имеющие много желтка и распределён он неравномерно, образуя в яйцеклетке два полюса

5. вегетативный полюс – сосредотачивает основную массу желтка

6. анимальный полюс – содержит ядро, большую часть органоидов и очень мало желтка

v Умеренно телолецитальные яйцеклетки – содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии – имеют размер – 1,5 - 2 мм)

v Резко телолецитальные яйцеклетки – содержат очень много желтка, занимающего весь объём цитоплазмы (на анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой); размеры этих яиц крупные – 10 – 15 мм и более (некоторые рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие)

q Изолецитальные – имеют мелкие размеры с небольшим количеством желка, распределённого равномерно (у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, ланцетника)

q Центролецитальные – желток концентрируется вокруг ядра, расположенного в центре, а переферические слои цитоплазмы лишены питательных веществ и пигментов (у насекомых)

Оболочки яйцеклеток

· Выполняют следующие функции:

7. связь зародыша с окружающей средой

8. механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов, обезвоживания

9. терморегуляция, газообмен

· Оболочки по их происхождению делят на первичные, вторичные и третичные

q Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки (характерна для всех яйцеклеток животных)

q Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку – хитиновые оболочки яиц насекомых и других членистоногих

q Третичные оболочки -возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных

 

Гаметогенез у животных

Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток (гамет) протекающий в половых железах (гонадах)

· Разделяется на:

Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет (сперматозоидов) в мужских гонадах (семенниках)

Овогенез (оогенез ) – процесс образования и развития женских гамет (яйцеклеток или ооцитов) в яичниках

· Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую только при сперматогенезе фазу формирования (каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад)

Фаза размножения

· Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки семенника или яичника (гонадоцитов или гоноцитов – 2nc)

· В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет – сперматогонии и овогонии – 2nc

Фаза роста

· Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток, накопление ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликация ДНК и удвоение хромосом (клеточная формула 2n4с)

· В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка

q Фаза роста более выражена в овогенезе, поскольку овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ (ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз

Фаза созревания

· Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II)

· После первого мейотического деления (редукционного) образуются сперматоциты и овоциты II порядка, имеющие редуцированное вдвое число хромосом (формула клетки n2c)

· После второго мейотического деления (эквационного) из сперматоцитов II порядка образуются гаплоидные сперматиды, а из овоцита II – зрелая яйцеклетка (клеточная формула nс)

q В результате делений на стадии созревания (мейоза) из каждого сперматоцита I порядка образует ся 4 гаплоидных сперматиды

q Каждый овоцит I порядка в результате мейоза образует только одну полноценную яйцеклетку и три редукционных (направительных) тельца – мелких клетки, которые погибают и не участвуют в размножении

Сперматогенез – это процесс образования зрелых мужских половых клеток (сперматозоидов)

· Происходит в мужских половых железах – семенниках (постоянно или периодически, сезонно)

Фаза размножения

q Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) – примордиальные клетки, которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе, многократно делятся путём митоза, что приводит к образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)

q Сперматогонии размножаются (делятся) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи (фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни)

Фаза роста

q Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка

q Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК), клетки приобретают формулу (2n4c)

Фаза созревания

q Мейоз (два деления созревания – редукционное и эквационное) сперматоцитов I порядка

q После первого мейотического деления (редукционного) из каждого сперматоцита I порядка образуются два одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка(nc)

q После второго мейотического деления (эквационного) из каждого сперматоцита II образуется две гаплоидные сперматиды (nc)

q В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных сперматиды (2n4c --> nc)

Фаза формирования (или спермиогенеза)

q Конечный этап сперматогенеза, связанный с дифференцировкой сперматидов:

10. ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся функционально инертны

11. комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов, образуя акросому

12. центриоли занимают место у другого плюса, от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика располагаются митохондрии

v отторгается почти вся цитоплазма, т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её генез отличается высокой производительностью, за время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов

v У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года

v Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней

 

Овогенез (оогенез) – процесс формирования женских гамет (яйцеклеток)

· Происходит в женских половых железах (яичниках)

· Обеспечивает специализацию клетки, гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение зиготы питательными веществами

· Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом

· У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения

Фаза размножения

q Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём митоза, что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром - овогониев (2n2c), которые локализуются в фолликулах яичников

v Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни (наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза; на 5-м месяце в зачатке женской половой железы насчитывается 6 000 000 клеток–предшественниц яйцеклеток – овогоний, часть из них погибает и к 7-летнему возрасту их остаётся около 300 000

Фаза роста

q Увеличение размеров овогониев и превращение их в овоциты I порядка (первичные овоциты)

q Первичные овоциты питаются, увеличиваются в размерах, образуют и распределяют характерным для каждого вида образом желточные и пигментные гранулы, происходит цитоплазматическая сегрегация, происходит репликация ДНК (клеточная формула – 2n4c)

v У человека первичные овоциты формируются уже на 3-м месяце внутриутробного развития, после чего вступают в профазу первого мейотического деления (редукционного)

Фаза созревания

q Первичные овоциты претерпевают мейоз (два последовательных деления созревания – редукционное и эквационное)

v Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого мейотического деления

v Первичные овоциты остаются в профазе редукционного деления ещё в течение многих лет, вплоть до наступления половой зрелости женского организма, когда фолликулы яичника созревают

v После созревания фолликулов яичников профаза первого мейотического деления в первичных овоцитах возобновляется

q В результате первого мейотического деления (редукционного деления) из каждого первичного овоцита образуется две неравные по объёму цитоплазмы и желтка дочерние клетки:

13. овоцит или ооцит II порядка (вторичный овоцит) – относительно крупная клетка (n2c)

14. первичное редукционное (направительное, полярное) тельце – I полоцит – очень мелкая клетка (n2c)

q Во второе мейотическое деление (эквационное деление) вступают и вторичный овоцит и I полярное тельце (полоцит I)

q В результате второго мейотического деления из вторичного овоцита образуется зрелая яйцеклетка с клеточной формулой (nc) и вторичное полярное тельце (полоцит II), а из I полярного тельца – ещё два полярных, направительных тельца (nc)

q Полярные тельца не способны к дальнейшему развитию, не становятся половыми клетками, не участвуют в размножении и в дальнейшем рассасываются (биологический смысл образования полярных, направительных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального количества желтка, т. к. сами содержат его очень мало)

v Очень существенным отличием овогенеза от сперматогенеза является наличие в ней специальной стадии – диктиотены; на этой стадии, которая наступает в профазе I, мейоз I в первичных овоцитах прерывается на многие годы и возобновляется лишь после созревания фолликулов яичника

v Второе мейотическое деление и образование яйцеклетки у млекопитающих и человека начинается и доходит до стадии метафазы II только, когда овоцит II порядка проходит (овулирует) из яичника в фаллопиеву трубу и заканчивается, только после проникновения сперматозоида внутрь вторичного овоцита (это событие происходит в в фаллопиевой трубе – яйцеводе); в случае, если сперматозоид не проникнет во вторичный овоцит, второе мейотическое деление не завершается и яйцеклетка не образуется (однако, по традиции для удобства яйцеклеткой называют овоцит вторго порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом)

q таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется одна зрелая яйцеклетка и 3 редукционных (полярных) тельца, которые не участвуют в размножении и вскоре погибают

 

v В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов (впоследствии, возможно, яйцеклеток), но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность)

Схема гаметогенеза

Сперматогенез (в семенниках) Овогенез (в яичниках)

Гоноцит (2n, 2с) Гоноцит (2n,2 с)

фаза размножения

Митоз

2n2с

Сперматоцит I порядка фаза роста Овоцит I порядка

2n, 4c

фаза созревания – мейоз мейоз I

Сперматоцит II порядка (n,2c) n, 2с Полоцит I Овоцит II порядка(n, 2с)

. Оплодотворение мейоз II

Сперматиды (n, с)

n, сПолоциты II порядка яйцеклетка. 3 полярных тельца (n,с) - гибнут

 

фаза формирования

Зрелые сперматозоиды (n, с)

 

 

v материнскиемикроспор– микроспороцисты, расположенной в завязи пестика цветка содержат ферменты, растворяющие оболочки пыльцевых трубок со спермиями

v Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок

15. 2 оставшиеся клетки располагаются в центре зародышевого мешка и сливаются, образуя диплоидную центральную клетку

Семяпочка

2 синергиды 3 антиподы

Яйцеклетка Центральная клетка (диплоидная)

Микропиле

(пыльцевход)

 

Схема строения женского гаметофита покрытосеменных растений

 

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (открыто С. Г. Навашиным в 1898 году)

· Оплодотворению предшествует опыление – перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика (пыльца может переноситься насекомыми, птицами, ветром, водой)

· Попав на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает, т.е. за счёт деления вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая дорастает до завязи и входа в семяпочку – микропиле (из генеративной клетки к этому времени образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку)

· Пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле (пыльцевход), кончик трубки разрывается освобождая спермии

q Первый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени

q Второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой, образуя триплоидную клетку, от деления которой возникает питательная ткань семени – эндосперм (обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш); т. о. клетки эндосперма триплоидны

· Из стенки семяпочки формируется семенная кожура, из разрастающейся стенки завязи образуется околоплодник, внутри которого находятся семена

· Двойное оплодотворение является уникальной особенностью покрытосеменных растений

q Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в возникающей благодаря ему возможности очень быстрого образования питательной ткани и значительном ускорении образования семян

Оплодотворение у животных

Оплодотворение (или сингамия) – это процесс слияния мужских и женских половых клеток, сопровождающийся объединением геномов, в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота)

· Зигота – клетка, представляющая собой дочернюю особь на наиболее ранней стадии развития

· Оплодотворение влечёт:

активацию яйца, т. е. побуждение его к развитию (является следствием значительных сдвигов в обмене веществ яйцеклетки, которые сопутствуют оплодотворению)

кариогамию – образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер гамет, несущих генетическую информацию двух родительских организмов

· Выделяют несколько типов оплодотворения:

q Изогамия – зигота образуется в результате слияния гамет, морфологически неотличимых (равных)

q Гетерогамия – зигота образуется в результате слияния отличающихся по ряду морфологических и функциональных признаков гамет

Механизм оплодотворения у животных (млекопитающих, человека)

· Процесс оплодотворения происходит в маточной (фаллопиевой),трубе куда после овуляции из яичника попадают овоциты II порядка и многочисленные сперматозоиды

· Процесс оплодотворения начинается с акросомальной реакции, которая осуществляется в момент соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью вторичного овоцита (при соприкосновении акросома разрывается, а её содержимое, включающее ряд ферментов, в частности протеазу, высвобождается и разрушает фолликулярные клетки, окружающие яйцо и оболочки яйца

· Акросома вытягивается, образуя акросомальный отросток, сливающийся с цитоплазматической мембраной овоцита II

· По акросомальному отростку сперматозоид проникает во вторичный овоцит (вторичный овцит после проникновения в него сперматозоида претерпевает второе мейотическое деление, в результате которого образуется яйцеклетка и вторичный полоцит)

· После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует (отслаивает) на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению других сперматозоидов

v В оплодотворении участвуют огромное число сперматозоидов (десятки и сотни миллионов), поскольку только их значительное их число даёт достаточное количество ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку

v В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует числокрошечное отверстие – микропиле, через которое проникает сперматозоид

v Встрече гамет способствует выделение яйцеклетками растений и животных в окружающую среду химических веществ – гомонов, активизирующих сперматозоиды к направленному движению

v Различают:

моноспермию, при которой в яйцо проникает только один сперматозоид (у водных животных и позвоночных)

полиспермию, в результате которой в яйцо проникают множество сперматозоидов, но только один из них осуществляет кариогамию (слияние ядер); характерна для части птиц и рептилий, насекомых, рыб

· Клеточная оболочка сперматозоида разрушается, или встраивается в мембрану яйцеклетки, образуя мозаичную мембрану зиготы, а его ядро высвобождается

· Гаплоидные ядра яйцеклетки и сперматозоида набухают, образуя мужской и женский пронуклеусы

· Происходит слияние мужского и женского пронуклеусов (кариогамия) с образованием диплоидного ядра – зиготы (именно этот момент можно назвать собственно оплодотворением)

· В результате из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка – зигота

· Процесс, обеспечивающий встречу гамет называется осеменением; различают наружное, внутреннее и смешаное осеменение

q Наружное осеменение (оплодотворение) – осуществляется во внешней среде, куда попадают мужские и женские гаметы и где происходит их взаимодействие и, в значительной мере, случайное оплодотворение (лучше всего для этой цели подходит водная среда – так осуществляется оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий); это примитивный и довольно ненадёжный способ соединения гамет, осуществляющийся по типу моноспермии и характерный для большинства видов, обитающих и размножающихся в воде

q Внутреннее осеменение (оплодотворение) – выделяемая самцом семенная жидкость, содержащая сперматозоиды, вводится в половые пути самки (этот тип характерен для всех наземных позвоночных животных _ рептилий, птиц и млекопитающих, членистоногих

v Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно в пробирке, а развившиеся зародыши могут быть имплантированы в матку женщины, где они подвергаются дальнейшему нормальному развитию; известно немало случаев рождения «пробирочных детей»

q Смешанное, или сперматофорное осеменение (оплодотворение ) - спермии, заключённые в специальном «пакете» - сперматофоре, откладываются самцом во внешнюю среду, а затем самки клоакой или другим путём захватывают их и вводят внутрь тела (этот тип характерен для некоторых хвостатых амфибий - тритоны, саламандры и членистоногих

· Различают также:

q перекрестное оплодотворение – процесс слияния половых клеток разных особей

q самооплодотворение – слияние гамет, продуцируемых одним и тем же организмом (встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях)

 

Значение оплодотворения

1. Образование зиготы – одноклеточного зародыша

2. Поддержание постоянства кариотипа вида - формирование в зиготе (и будущем организме) диплоидного набора хромосом

2. Объединение гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формирование уникальной комбинации генов в генотипе диплоидной зиготы потомка, т. е. основадля возникновения комбинативной наследственной изменчивости, являющейся элементарным эволюционным фактором (материал для естественного отбора)