Утворення гаусторій ембріональними структурами та аномалії у розвитку і будові зародкового мішка.

У деяких рослин (родини Crassulaceae, Scrophulariaceae та ін.) утворюються гаусторії.

Гаусторій - утвір, який складається із одноядерної або багатоядерної клітини, комплексу клітин або чітко обмежованої частини однієї клітини. Гаусторії сильно розростаються, проникають більш-менш глибоко в сусідні тканини і виконують функцію живлення. Відомі гаусторії мегаспор, зародкового мішка, синергідні, антиподальні, ендоспермальні і підвісочні гаусторії. Гаусторії вбирають поживні речовини із тканин насіннєвого зачатку для зародкових мішків і зародків, які інтенсивно ростуть.

Відхилення у розвитку зародкових мішків можуть виникати:

1) під час мейозу при формуванні мегаспор;

2) під час диференціювання зародкових мішків.

Порушення нормального ходу мегаспорогенезу полягає в тому, що в мейозі, поруч з бівалентами, утворюються уні- і поліваленти, спостерігається нерівномірне розходження хромосом до полюсів під час поділу, внаслідок чого виникають ядра різної плоїдності і мікроядра. Останні, по одному або по декілька, входять до складу мегаспори, в зв'язку з чим у мегаспорі опиняється декілька ядер різної плоїдності.

Іноді утворюються додаткові клітини мегаспор, або мегаспор утворюється менше нормальної кількості. Зародкові мішки, що розвиваються із таких мегаспор, є аномальними, з більшою або меншою кількістю ядер. Диференціювання в таких зародкових мішках відбувається з порушеннями, внаслідок чого яйцевий і антиподальний апарати утворюються з різною кількістю клітин, характерних для даного виду.

Іноді зародковий мішок не диференціюється, а усі ядра розміщені в його порожнині.

У гібридів спостерігається дегенерація зародкових мішків на дво- чотириядерній стадії. Одночасно дегенерують і насіннєві зачатки.

 

Еволюція жіночого гаметофіта

Зародковий мішок Polygonum-типу відомий у 80% досліджених видів квіткових рослин. Це дає підставу вважати його філогенетично найбільш древнім. Інші типи зародкових мішків зустрічаються значно рідше і розсіяні у різних гілках філогенетичної системи. Наявність інших типів зародкових мішків свідчить про те, що зародковий мішок квіткових рослин, які і інші ознаки, є мінливим і має свою еволюцію.

Еволюція зародкового мішка проявилась в його спрощенні і більш швидкому розвитку, а саме - у зменшенні числа ядер і кількості поділів археспоріальної клітини (мегаспороцита).

Зародковий мішок квіткових рослин виник в процесі еволюції рослинного світу.

На думку І.Д. Романова (1971), різні типи зародкових мішків могли виникнути неодноразово і незалежно один від одного. Яйцевий апарат вважається специфічним утвором, який виник внаслідок скорочення онтогенеза зародкового мішка.

Тип зародкового мішка не пов'язаний із зовнішніми морфологічними ознаками видів рослин. Види і роди, подібні морфологічно, можуть відрізнятись за типами зародкових мішків і - навпаки: в межах одного й того ж роду можуть зустрічатись різні типи зародкових мішків.

Прогресивні типи зародкових мішків частіше зустрічаються у представників високоорганізованих родин (Apiaceae, Asteraceae, Orchidaceae) і спеціалізованих родин (Loranthaceae, Piperaceae, Euphorbiaceae). У більшості примітивних родин зустрічається зародковий мішок тільки Polygonum-типу.

 

Лекція 5.

ЗАПИЛЕННЯ І ЗАПЛІДНЕННЯ

 

Запилення.

Розрізняють чотири види запилення квіткових рослин:

1. Самозапилення або автогамія, коли приймочка маточкики запилюється пилком своєї квітки.

2. Перехресне запилення, або алогамія, коли приймочка запилюється пилком із квітки другого екземпляру рослини.

3. Клейстогамія - приймочка запилюється пилком своєї квітки ще в нерозкритому бутоні, причому пилок не висипається на приймочку, а проростає в пиляках. Далі пилкові зерна ростуть до приймочки по стовпчику до зародкового мішка.

4. Гейтеногамія. Цей вид запилення спостерігається у роздільностатевих, але однодомних, рослин і характеризується тим, що жіночі квітки запилюються пилком чоловічих квіток тієї ж рослини.

Найбільш поширене перехресне запилення, яке є більш прогресивним, ніж самозапилення. Перехресне запилення підвищує рівень гетерозиготності. Самозапилення забезпечує ізоляцію нових форм рослин.

Квітковим рослинам властива здатність переходу від одного виду запилення - перехресного - до самозапилення, в залежності від умов існування. Вважають, що первинні квіткові рослини були, в основному, перехреснозапильними, але мали здатність і до самозапилення при несприятливих умовах існування, що спостерігається у деяких перехреснозалильних рослин і зараз.

Запилення здійснюється різними способами:

- анемофілія (вітром), гідрофілія (водою), ентомофілія (комахами), орнітофілія (птахами), анималофілія (ссавцями), мірмекофілія (мурашками). Можливо, первинне запилення не було спеціалізованим. Одні автори вважають за первинне - вітрозапилення, інші - комахами. Древні квіткові - Раналієві, очевидно, поєднували ознаки анемофілії і ентомофілії. Спеціалізація до певних агентів-запилювачів виникла тільки у більш прогресивних квіткових рослин.