Порушення нормального ходу розвитку пилкових зерен.

Якщо рослина зростає в нормальних для неї умовах і не є гібридом, то пилкові зерна будуть нормальні і фертильні. Під впливом несприятливих зовнішніх умов (кліматичні фактори: температура і вологість - висока або низька), під впливом штучно створених несприятливих умов різними реагентами (хімічні речовини, опромінення тощо), нормальний розвиток пилкових зерен може порушитись, що призводить до появи стерильних пилкових зерен.

1. Порушення в мейозі:

а) неодночасне і нерівномірне розходження хромосом до полюсів, внаслідок чого утворюються додаткові ядра -мікроядра. Кожне може знаходні ті, в окремій клітині. Замість тетрад утворюються пентади. гексади і т.д.;

б) декілька ядер знаходяться в межах однієї клітини. Утворюються багатоядерні пилкові зерна. Ядра варіюють за плоїдністю і величиною. Пилкові зерна - стерильні і дегенерують на ранніх стадіях розвитку.

2. Порушення можуть бути обумовлені генетичними причинами. Вони відбуваються у гібридних, поліплоїдних і апоміктичних рослин і пов'язані із структурними перебудовами хромосом (реципрокними транслокаціями, гетерозиготні інверсії, делеції), відхиленнями від нормальної кон'югації хромосом в мейозі, пов'язаними з генотипними особливостями рослин.

3. Особливим типом порушення нормального ходу мейозу є цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС), при якій стерильність пилкових зерен обумовлена не порушеннями в ході мейозу або сперміогенезі, а пов'язана з паталогічною вакуолізацією цитоплазми пилкових зерен.

Стерилізація пилкових зерен починається після розпаду тетрад і проходить асинхронно.

1. Рання дегенерація - одноядерні пилкові зерна. В цитоплазмі відбувається інтенсивна вакуолізація. Дрібні вакуолі не зливаються в одну велику. Тяжі цитоплазми між вакуолями стають тонкими і цитоплазма поступово відмирає.

2. Дегенерація - двоклітинні пилкові зерна. Відбувається сильна паталогічна вакуолізація цитоплазми генеративної клітини. Виникають крупні вакуолі. Генеративна клітина збільшується в розмірах, оболонка її розривається і вміст виливається в цитоплазму вегетативної клітини. Пилкове зерно дегенерує.

3. Дегенерація - триклітинні пилкові зерна. Дегенерація здійснюється після утворення сперміїв, які недорозвиваються. ЦЧС обумовлена порушеннями ядерно-цитоплазматичного співвідношення.

Взаємодія рецесивних алелей генів із „стерильною" цитоплазмою викликає стерилізацію пилкових зерен, в той час як взаємодія домінантних алелей тих самих генів з тою ж зміненою цитоплазмою обумовлює відновлення фертильності. Механізм дії цієї ядерно-плазматичної системи досліджений на кукурудзі, цибулі, буряку. Передача ознак стерильності здійснюється тільки через цитоплазму материнської статевої клітини - яйцеклітини.

 

Еволюція чоловічого гаметофіта.

З приводу цього питання існує дві думки:

1. Чоловічий гаметофіт квіткових рослий є редукований антеридій, в якому два спермії є гомологами сперматозоїдів, а вегетативна клітина і пилкова трубка є антеридієм.

2. Чоловічий гаметофіт настільки редукувався, що його не можна порівнювати з антеридієм. Число клітинних і ядерних поділів при формуванні чоловічого гаметофіта обмежено двома поділами: перший призводить до утворення вегетативної і генеративної клітин, другий відбувається тільки в генеративній клітині і призводить до виникнення двох сперміїв.

Види, у яких зустрічається двоклітинний тип чоловічого гаметофіта філогенетично більш старі - примітивні.

Триклітинний тип є найбільш прогресивним, в еволюційному відношенні просунутим, тому, що завжди зустрічається у високоорганізованих груп квіткових рослин.

 

 

Лекція 3

Жіночі генеративні структури