Розвиток і будова насіннєвого зачатка.

Насіннєві зачатки формуються у зав'язі маточки. На певній стадії розвитку зав'язі, у вигляді горбочків, закладаються насіннєві зачатки.

Місце закладання і прикріплення насіннєвого зачатку до зав'язі називається плацентою. Першою на плаценті виникає центральна частина насіннєвого зачатку – нуцелус.

Нуцелус складається із паренхімних клітин з тонкими целюлозними оболонками. У різних видів рослин нуцелуси бувають різні. У одних потужно розвинуті красинуцелятні у інших - слаборозвинені - тенуїнуцелятні. Одночасно розвиваються і покриви насіннєвих зачатків, або інтегументи - зовнішній і внутрішній.

Для багатьох рослин характерний тільки один інтегумент.

На верхівці насіннєвого зачатку інтегументи не зростаються і утворюють канал - мікропіле, по якому до зародкового мішка ростуть пилкові трубки.

Частіше мікропіле утворює внутрішній інтегумент або обидва разом. Верхня частина насіннєвого зачатка - мікропілярна, а протилежна їй, нижня частина - халазальна.

Насіннєві зачатки прикріплюються до плаценти за допомогою сім'яніжки (або фунікулуса), яка є і органом проведення поживних речовин через судинний пучок, що тут проходить.

 

Типи гінецею і плацентація.

Сукупність плодолистиків називається гінецеєм. За А. Тахтаджаном (1945), існує два типи гінецея: апокарпний – утворений із вільних плодолистиків і ценокарпний, що утворюється внаслідок зростання плодолистиків.

Ценокарпний гінецей поділяють на підтипи:

1) синкарпний

2) паракарпний

3) лізикарпний.

В основі поділів на підтипи лежить ступінь і характер зростання плодолистиків.

Місце закладання і закріплення насіннєвих зачатків до зав'язі називається плацентою.

А. Тахтаджан типи плацентації класифікує так:

А. Поверхнева плацентація

І. Поверхнево-бокова плацентація: насіннєві зачатки розміщені на бокових частинах до осьової поверхні плодолистика.

II. Поверхнево-серединна плацентація: насіннєві зачатки займають спинку плодолистика.

Б. Плацентація по швах

ІІІ. Кутова плацентація. Насіннєві зачатки розміщені біля країв плодолистиків вздовж швів.

IV. Постінна плацентація. Насіннєві зачатки знаходяться вздовж „розкритих" швів.

V. Вільна або колончаста плацентація. Насіннєві зачатки розміщені на відокремлених від пластинок плодолистиків швах, які утворюють центральну колонку.

Найбільш примітивним типом плацентації вважають поверхнево-бокову плацентацію.

 

Рис. 9. Основні типи гінецею і плацентація (за Тахтаджаном.1945). Апокарпний гінецей І і ІІ: плацентація – поверхнева і кутова. Синкарпний гінецей ІІІ; плацентація - кутова. Паракарпний гінецей; планетація - постінна. Лізикарпний гінецей; плацентація вільна, колончаста (центральна).

 

Типи насіннєвих зачатків

На підставі положення мікропіле по відношенню до плаценти і розвитку нуцелуса виділяють такі основні типи насіннєвих зачатків:

1) прямий - ортотропний;

2) обернений - анатропний.

Похідними від них є: напівобернений - гемітропний, зігнутий - кампілотропний, амфітропний та цирцинотропний. Виникнення різних типів насіннєвих зачатків розглядається як результат еволюції, спрямованої в бік створення сприятливих умов для росту пилкових трубок і запліднення (рис. 10).

В тенуїнуцелятних насіннєвих зачатках із внутрішнього шару клітин інтегумента розвивається інтегументальний тапетум, або ендотелій, який оточує зародковий мішок. Клітини ендотелію заповнені щільною цитоплазмою з крупними ядрами. В оболонці клітин наявна кутикула. Вважають, що інтегуменіальний тапетум виконує секреторну функцію.

Типи жіночого археспорія і мегаспорогенез.

Типи жіночого археспорія.

На ранніх стадіях розвитку насіннєвого зачатку в центральній частині нуцелуса під епідермою диференціюється одна або декілька клітин, які відрізняються від оточуючих більш крупними розмірами і більш щільною цитоплазмою. Ці клітини називаються клітинами первинного археспорія або археспоріальними клітинами.

Археоспорій буває одно-, дво- і багатоклітинним.

У залежності від кількості археспоріальних клітин і їх подальшого розвитку, розрізняють шість типів жіночого археоспорія.

I тип. Диференціюється багато археспоріальних клітин, кожна з них поділяється периклинально на дві клітини - покривну, обернену в бік епідерми, і вторинну археспоріальну (спорогенну), обернену в глибину нуцелуса. Покривні клітини поділяються декілька разів, а вторинні археспоріальні або спорогенні трансформуються в материнські клітини мегаспор - мегаспороцити.

II тип. Диференціюється одна первинна археспоріальна клітина, яка периклинально ділиться на покривну і вторинну археспоріальну. Покривна поділяється ще декілька раз, а вторинна археспоріальна, або спорогенна, стає материнською клітиною мегаспор - мегаспороцитом.

ІІІ тип. Диференціюється одна первинна археспоріальна клітина, яка поділяється периклинально і утворює покривну і вторинну археспоріальну або спорогенну. Покривна клітина в подальшому не ділиться, спорогенна трансформується в мегаспороцит.

ІV тип. Диференціюється одна первинна археспоріальна клітина, яка безпосередньо стає мегаспороцитом.

V тип. Диференціюється декілька первинних археспоріальних клітин, які безпосередньо трансформуються в мегаспороцити.

VI тип. Диференціюється одна первинна археспоріальна клітина, яка безпосередньо стає материнською клітиною зародкового мішка (рис. 11).

Еволюція жіночого археоспорія, як і еволюція нуцелуса, полягає в їх поступовій редукції. Редукція археспорія проходить у двох напрямах:

1) зменшується кількість археспоріальних клітин;

2) зменшується число клітинних поділів від первинної клітини археспорія, до утворення материнської клітини зародкового мішка, тобто припиняється утворення покривних клітин і первинна археспоріальна клітина безпосередньо перетворюється в материнську клітину мегаспор - мегаспороцит, або в материнську клітину зародкового мішка.

Редукція археспорія пов'язана з редукцією нуцелуса. В тенуїнуцелятному насіннєвому зачатку, як правило, утворюється одноклітинний археспорій.

 

 

Мегаснорогенез.

Материнські клітини мегаспор (мсгаспороцити) здійснюють мейоз. Внаслідок першого поділу мейозу утворюються діада мегаспор. Після другого поділу - тетрада гаплоїдних мегаспор. Існує п'ять типів розташування мегаспор в тетрадах: лінійне, Т-подібне, обернено-Т-подібне, квадратне і тетраедричне. При мегаспорогенезі, як і при мікроснорогенезі, утворюються калозні оболонки, які, на думку дослідників, сприяють ізоляції спорогенних клітин від оточуючих їх тканин.

У квіткових рослин утворюються чотири мегаспори, із яких нижня - халазальна, збільшується в розмірах і стає материнською клітиною зародкового мішка. Три верхні мегаспори дегенерують. В деяких випадках зародковий мішок розвивається із верхньої мікропілярної мегаспори (у всіх Onagraceae і деяких Asteraceae). Зрідка зародковий мішок утворюється із середньої мегаспори (Colchicum autumnale). Мегаспора, із якої розвивається зародковий мішок, більша за розмірами, і, в подальшому, швидко збільшується, видовжується. Протопласт функціонуючої мегаспори подібний за структурою до протопласта меристематичної клітини. Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать про наявність слаборозвинутого ендоплазматичного ретикулуму; незначної кількості діктіосом і неактивних мітохондрій. При переході функціонуючої мегаспори до росту функції органел активізуються. Здійснюється синтез компонентів цитоплазми і оболонки (рис. 6, В).

При наявності багатоклітинного археспорія, в одному й тому ж насіннєвому зачатку, можуть виникати декілька мегаспороцитів, а, внаслідок мейозу - декілька тетрад мегаспор, із яких розвиваються зародкові мішки. Повного розвитку досягає, найчастіше, один зародковий мішок, зрідка – два.