Болезни, вызываемые паразитическими копеподами

Для представителей отряда веслоногих характерно наличие двух яйцевых мешков, которые вынашивают самки. Личинки па­разитических веслоногих имеют строение, ничем не отличающее­ся от строения свободноживущих представителей этого отряда (циклопов) (рис. 111). Форма тела самок видоизменена в связи с паразитическим образом жизни и нередко имеет причудливый вид (например, тело лерноцер червеобразно, ахтерес имеет мешковид­ное тело и т.д.).

Эргазилез

Возбудители эргазилеза, паразитирующие на жабрах пре­сноводных рыб, относятся к сем. Ergasilidae и широко распро­странены в водоемах. Наиболее часто встречаются Ergasilus sieboldi и Е. briani. Однако заболевание вызывают в основном Е. sieboldi.

Возбудители. Половозрелая самка Е. sieboldi имеет грушевидное тело длиной 1,0—1,5 мм с расширенным передним и суженным задним концом. Первый грудной сегмент слит с головным; имеет­ся 5 пар плавательных ножек. Коготь у Е. sieboldi более длинный, чем у Е. briani; на половом сегменте Е. sieboldi есть мелкие шипи-ки, а у Е. briani их нет (рис. 112).

Развитие Е. sieboldi и Е. briani проходит почти одинаково. По­ловозрелая самка, как и все представители отряда Copepoda, имеет 2 яйцевых мешка. В каждом мешке Е. sieboldi по 100—110, у Е. briani 18—20 яиц. Продолжительность эмбрионального развития — 6 сут при температуре воды 20 °С и 3,5 сут при температуре 25 °С. Яйце­вые мешки формируются с апреля по сентябрь при температуре воды не ниже 14 °С. Выклюнувшиеся в конце апреля науплиусы свободно плавают в воде и через 1—2 дня первый раз линяют. Имеются 3 науплиальных, 5 копеподитных стадий и 1 циклопоид-ная (самец и самка). Каждой стадии предшествует линька. На IV копеподитной стадии начинается дифференциация полов. Самцы живут около 2 нед, затем погибают, а самки заносятся с водой в жаберную полость, на жаберные лепестки, где закрепляются при помощи антенн.

Сроки развития обоих видов от яйца до половозрелой особи примерно одинаковы и зависят от температуры воды. Развитие Е. sieboldi от яйца до свободноживущей самки длится 22 сут. Оба вида теплолюбивы; оптимальная температура их развития 22—25 ⁰С, при благоприятных условиях в течение 3 нед самки дают два поколения личинок. Питаются эрагизилюсы жаберной тканью и кровью хозяина.

Эпизоотология. Оба вида рачков характеризуются слабо выражен­ной специфичностью и паразитируют у большинства видов пресно­водных рыб, представителей семейств карповых, окуневых, лососевых, туковых и др. Особенно подвержены заражению сиговые рыбы, в частности пелядь, чудс­кой сиг, затем линь, лещ, щука.

Эргазилюсы распространены повсеместно, особенно в озерах и водохранилищах. Известны случаи гибели линя в озерах Литвы, а также в нерестово-выростных и прудовых хозяйствах Украины.

Массовое поражение пеляди Е. sieboldi отмечено в озерах Псковской области, специально зарыбленных этой рыбой, а также в некоторых озерах Ленинград­ской и Новгородской областей.

Вспышки заболевания про­исходят главным образом ле­том, в июле — августе, но иног­да и осенью. Поздно прикре­пившиеся самки размножаются только весной следующего года.

Клинические признаки и пато­генез. Оба вида рачков в основ­ном локализуются на жаберных лепестках рыб: Е. sieboldi на их внешней стороне, Е. briani между лепестками. Иногда оба вида па­разитируют совместно. У пеляди при высокой интенсивности зара­жения паразиты прикрепляются также у основания парных плавни­ков, вокруг ануса и глаз. Прикрепляясь к жаберным лепесткам, па­разит деформирует и разрывает их, сдавливает сосуды, вызывая закупорку. У зараженных рыб отмечают повышенное слизеотделе-ние, разрушение и некроз жаберной ткани. Поврежденный участок бледнеет, на нем вскоре может развиться сапролегния.

 

Рис. 111. Развитие Lernaea cyprinacea:

а —яйцо; б—науплиус I; в — науплиус II; г — науплиус III; д —копеподит I; e — копеподит II; ж— копеподит IV; з — циклопоидная самка; и — циклопоидный самец

 

Рис. 112. Возбудители эргазилеза: a — Ergasilus sieboldi; б —Е. briani

 

Даже при высоких уровнях заражения гибели пеляди в оз. Себеж обнаружено не было, однако отмечается отрицательное воздействие рачков на рыбу. У заболевшей рыбы снижается темп роста, а масса уменьшается примерно в 2 раза. Ухудшается качество мяса за счет снижения количества жира с 15 до 3,8 %. Некоторые самки после болезни становятся яловыми и не нерестятся. Таким образом, эрга-зилез представляет серьезную угрозу для пеляжьих хозяйств.

При паразитировании Е. sieboldi у линя и орфы в крови обнару­жено значительное увеличение количества нейтрофилов.

Диагноз. Его ставят на основании клинических, эпизоотологи-ческих данных и микроскопического исследования рыбы.

Меры борьбы. Прежде всего, необходимо предотвратить попа­дание возбудителей в рыбоводные пруды. Для этого на водоподающей системе устанавливают рыбосороуловители, препятствую­щие попаданию в пруды дикой рыбы — резервентов возбудителей. Мероприятия, проводимые в рыбоводных хозяйствах, входящие в общий санитарно-профилактический комплекс, позволяют значи­тельно снизить численность паразитов. Особенно важен тщатель­ный контроль за перевозками рыбы с целью недопущения зара­женных особей в рыбоводные пруды. Рекомендуются обработки рыбы хлорофосом концентрацией 100 мг/л. В результате Е. sieboldi погибает через 2—4 ч. Однако не все виды рыб переносят подоб­ную обработку, например пелядь, форель, осетр. Для предотвра­щения эргазилеза для специальных пеляжьих хозяйств следует ре­комендовать использование озер с большими глубинами (15—20 м). В озерах, где наблюдается интенсивное заражение пеляди и других рыб, необходимо вести отлов их в зимний период для снижения общей численности паразита.

Синэргазилез

Возбудители синэргазилеза — самки паразитических рачков сем. Ergasilidae — Sinergasilus major и S. lieni (рис. 113). Оба вида рачков строго специфичны: первый локализуется на жаберных ле­пестках только белого амура, второй — только белого и пестрого толстолобиков, с которыми рачки были завезены в европейскую часть России и среднеазиатские республики б. СССР при аккли­матизационных перевозках.

Возбудители. Тело половозрелых самок цилиндрической фор­мы. Длина S. major 2,2—3,0 мм, S. lieni 1,85—2,7 мм. Сегменты тела слиты друг с другом, но границы между ними отчетливо видны. Хвостовые ветви хорошо развиты. На заднем конце тела имеются парные яйцевые мешки, в каждом из которых помещается по 350-400 яиц.

Характерным признаком рода Sinergasilus является наличие на антеннах чувствительных щетинок в виде полых трубочек. Оба вида морфологически сходны, но помимо того, что у S. lieni тело несколько короче, половой сегмент у него больше первого сегмен­та брюшка; у S. major, наоборот, половой сегмент меньше первого сегмента брюшка.

Развитие синэргазилюсов хорошо изучено. Как и у других пара­зитических копепод, оно сопровождается метаморфозом. Опти­мальная температура развития выше 20 °С. Из яиц выклевываются науплиусы, которые свободно плавают в воде в течение 2—3 дней. Их легко отличить от свободноживущих копепод по ярко-синему пигменту, расположенному в конце кишечной трубки.

У S. lieni 3 науплиальных и 5 копеподитных стадий. Оплодот­ворение происходит на последней копеподитной стадии, после чего самцы погибают, а самки поселяются на жаберных лепестках рыбы. Размножение рачков происходит при температуре воды 13—30 ⁰С. В центральных об­ластях нашей страны в тече­ние зимы большинство рачков погибает, на юге они перези­мовывают, и весной с повы­шением температуры воды про­исходит их дальнейшее разви­тие.

 

Рис. 113. Возбудители синэргазилеза: а — Sinergasilus major; б— S. lieni

Эпизоотология. Заражению подвержены только белый амур, пестрый и белый толсто­лобики. Наиболее восприим­чивый возраст — это двух-, трех- и четырехлетние рыбы. Сеголетки заражаются менее интенсивно.

Носителями паразитов яв­ляются производители и ре­монтные рыбы. Отмечены слу­чаи заболевания и гибели белого амура в рыбхозах Одес­ской области и в Туркме­нии. Максимальная заражен­ность отмечается в теплое время года (в июле—августе).

Клинические признаки и патогенез. Синэргазилюсы локализуют­ся больше всего на второй и третьей жаберных дугах. При осмотре пораженной рыбы невооруженным глазом видны отечность и по­белевшие некротизированные участки жабр. При высокой ин­тенсивности инвазии (200—300 паразитов на двухлетней рыбе) она становится вялой, держится у притока и может погибнуть. Трехлетние белые амуры погибают при интенсивности инвазии 650 рачков и более.

Прикрепляясь к вершине жаберных лепестков, рачки сдавлива­ют их и разрывают жаберную ткань, вызывая закупорку сосудов, разрушение и отмирание ткани. Поврежденные лепестки бледне­ют, затем развивается некроз; иногда некротизированныи участок отпадает вместе с паразитами. Один рачок повреждает 5—8 жабер­ных лепестков.

Диагноз. Его ставят на основании клинических, эпизоотологи-ческих данных, результатов микроскопического исследования и обнаружения большого числа рачков на жабрах.

Меры борьбы. Профилактика синэргазилеза предусматривает обязательное раздельное содержание молоди и старших возраст­ных групп рыб, которые являются носителями возбудителя. Вывоз рыбы из хозяйств, неблагополучных по синэргазилезу, должен быть ограничен, и возможность его определена ветеринарным врачом-ихтиопатологом в каждом конкретном случае. Так как оба вида рачков строго специфичны, то в хозяйство, где есть белые амуры, пораженные S. major, можно завозить белых и пестрых толстолобиков, которые невосприимчивы к этому виду возбудите­ля. Наоборот, в хозяйство, где разводят толстолобиков, можно привозить белых амуров.

Систематический контроль за перевозками, правильный под­бор видов для выращивания рыб позволят ограничить распростра­нение возбудителя и предотвратить его накопление.

В прудах уменьшение зараженности рыб может быть достиг­нуто путем снижения численности свободноживущих личиноч­ных стадий паразита (науплиусов, копеподит), что достигается резким сокращением или полным прекращением внесения ми­неральных удобрений (азотных и фосфорных) во время массо­вого развития рачков. Изобилие в воде прудов биогенных эле­ментов способствует развитию бактерио- и фитопланктона, которые являются пищей свободноживущих личинок синэрга-зилюса.

В прудах повышают рН воды до 9,0—9,2, внося негашеную из­весть из расчета 150—300 кг/га.

В период массового развития рачков подсаживают рыб, способ­ных выедать личиночные стадии паразита: сеголетков серебряного карася (10 — 25 тыс. шт./га) и двухлетков пестрого толстолобика (2 тыс. шт./га).

При выращивании в садках или в небольших прудах использу­ют органические красители фиолетовый «К» или основной ярко-зеленый в количестве 0,1 г/м³ при экспозиции 3—4 ч.

Для лечения рыбы используют растворы, состоящие из смеси медного и железного купоросов в соотношении 5:2. Лечение про­водят непосредственно в пруду, создавая концентрацию 7 г смеси в 1 м³ воды. Продолжительность обработки не менее 6—7 сут. Для профилактики синэргазилеза рекомендуется вносить в выро­стные пруды весной и осенью хлорофос, создавая концентрацию 0,5 т/и3, дважды с перерывом в 6 дней.

Лернеоз

Возбудители лернеоза — самки паразитических рачков из рода Lernaea. Характерным признаком видов этого рода является строе­ние прикрепительного органа, расположенного на головном кон­це и имеющего вид хитиновых ветвистых выростов, или «якоря», при помощи которого паразит удерживается на теле рыбы. Строе­ние якоря лерней очень изменчиво и в большой мере зависит от вида хозяина. У рыб на территории России паразитирует в основ­ном два вида лерней: Lernaea cyprinacea и L. elegans. L. cyprinacea обладает узкой специфичностью, его основным хозяином является золотой карась. L. elegans имеет широкую специфичность и встречается у многих видов пресноводных рыб (карпа, амура, толстоло­биков, буффало и др.). L. cyprinacea распространен главным обра­зом в Европе, L. elegans — в Азии. L. ctenopharyngodonis, который был описан как специфичный паразит белого амура, является од­ной из форм азиатского вида L. elegans.

Возбудители. Тело половозрелой самки длинное, нерасчленен-ное, слегка расширяющееся к заднему концу. Голова имеет ветви­стые выросты, при помощи которых рачок закрепляется в теле рыбы. Имеется 5 пар двуветвистых плавательных ножек, каждая ветвь которой состоит из трех члеников. Шестая пара ножек руди­ментарна. Яйцевые мешки у самок парные, яйца в них расположе­ны в несколько рядов (300—700 шт. в каждом мешке). Самцы ве­дут свободный образ жизни, они похожи на самок в копеподитной стадии, но отличаются более коротким и тонким телом. Длина половозрелой самки L. cyprinacea без яйцевых мешков 10—16 мм. Головной конец ее снабжен двумя парами выростов. Длина дорзальных выростов 4,0—5,6 мм, вентральных — 2,0—2,8 мм.

Длина тела L. elegans 8—10 мм. Значительной разницы в раз­мерах дорзальных и вентральных выростов не наблюдается (рис.114).

Лернеи развиваются без участия промежуточного хозяина. Сво­бодноплавающие личинки временно живут на коже или жабрах различных видов рыб, не проявляя специфичности. Развитие рачка сопровождается сложным метаморфозом, который вклю­чает 3 науплиальных и 5 копеподитных стадий. Оптимальная тем­пература развития 23—30 ⁰С. Развитие эмбрионов в яйцах проис­ходит в течение 3 дней. На 4-й день начинается вылупление науплиусов. Науплиус I овальной формы, прозрачный, зеленоватого цвета, длиной 0,15 мм (см. рис. 111,6), имеет блестящий крестооб­разный глазок красного цвета. Науплиус снабжен тремя па­рами конечностей. Науплиусы II и III имеют большие размеры тела и соответствен­но большее количество пла­вательных ножек и щетинок, расположенных на них. Науплиусы ведут непаразити­ческий образ жизни, питают­ся за счет запаса желтка. В те­чение 4—5 дней метаморфоз науплиальных стадий закан­чивается. Далее в течение 9—10 дней следует 5 копепо­дитных стадий, продолжительность каждой из которых от 1 до 2 дней.

Копеподит I (см. рис. Ill, д) состоит из головогруди, четырех сегментов и фурки, снабженной двумя длинными щетинками. Плавательных ножек 2 пары. На переднем конце головогруди расположены 3 пары конечностей. Тело копеподита прозрач­ное, оранжево-красный глаз отчетливо виден. На этой стадии личинка должна обязательно попасть на рыбу и поселиться в жаберной полости или на коже, иначе дальнейший метаморфоз не произойдет.

 

Рис. 114. Возбудители лернеоза: a-Lernaea cyprinacea; б-L elegans; в — L. elegans morfa ctenopharyngodonis

 

Копеподиты II, III и IV различаются все увеличивающимися размерами тела, количеством сегментов и плавательных ножек. Самцы становятся половозрелыми и продуцируют сперматофоры на IV стадии, а на V стадии все рачки дифференцируются по полу (рис. 111,з, и). После копуляции, которая происходит на этой ста­дии, самцы вскоре погибают, а самки, проникая сквозь кожу рыбы, закрепляются в мышцах и остаются постоянно прикреплен­ными к хозяину. У самок при переходе от свободного плавания к прикрепленному образу жизни происходят значительные измене­ния в строении тела. Сегментация становится менее заметной. Вследствие сильного развития яйцевода расширяется задняя часть тела. Головная часть самки четко отделяется от тела и разветвляет­ся в виде якоря, при помощи которого паразит закрепляется на теле рыбы. Дальнейший рост самки происходит за счет увеличе­ния и расширения тела. Прикрепительный аппарат развивается слабо. Плавательные ножки редуцируются, так как потеряли свою двигательную функцию.

Число генераций паразита зависит от температуры. В централь­ных областях их 2—3, на юге страны — 7—8. В субтропических странах появляются 11 генераций лерней. Зимуют паразиты, при­крепляясь к рыбе. Весной (в мае) начинается продуцирование яиц.

У лерней происходит смена зимней и летней генераций. Про­должительность жизни зимней генерации 7—8 мес, а летней — 3— 4 мес. При температуре ниже 14 °С развитие прекращается.

Размножение происходит только в пресной воде.

Эпизоотология. Лернеозу подвержены мальки и сеголетки ка­расей, карпа, белого и черного амуров, буффало, пеляди, реже толстолобиков, линей. Двухлетки заражаются менее интен­сивно.

В рыбоводные пруды личиночные стадии лерней попадают с водой из головных прудов и других источников водоснабжения, населенных рыбами. Рачки распространены повсеместно, однако заболевание наблюдается главным образом в южных районах стра­ны. Наиболее подвержены заражению белый амур и буффало. Карп, толстолобик обычно поражаются меньше.

Интересно отметить, что лернеоз карпа в европейской час­ти России появился только после завоза растительноядных рыб.

Лернеи распространены в прудовых хозяйствах Западной Евро­пы, южных районов Азии и Северной Америки. В Японии наблю­дали заражение и гибель от лернеоза угрей, которых выращивали в прудовых хозяйствах, при этом паразит локализовался в ротовой полости рыб.

Клинические признаки и патогенез. Поселяясь на теле рыб, па­разит при помощи твердых головных выростов закрепляется в мышечном слое. На месте прикрепления паразита образуются глубокая язва, абсцесс, свищ. Края язвы ярко-красного цвета, иногда сероватые, резко ограничены от здоровой ткани. Течение процесса может быть осложнено внедрением микрофлоры. Вос­палительный процесс захватывает поверхностные слои и мышеч­ную ткань.

Влияние L. cyprinacea на организм серебряного карася прояв­ляется в значительном увеличении фагоцитирующих элементов крови, что связано с воспалительным процессом. Помимо механи­ческого повреждения, паразиты, очевидно, выделяют в ткани хо­зяина и токсические вещества.

Проникая через эпидермис в дерму, паразит может достигать слоя скелетной мускулатуры. В месте внедрения его у рыб разви­вается воспаление.

Если паразит проникает во внутренние органы, например в пе­чень, он обусловливает развитие очагового травматического гепа­тита. Появление грануляционной ткани на месте разрушения пе­ченочной ткани и превращение ее в фиброзную приводит к воз­никновению очагового цирроза и жировой инфильтрации.

Диагноз. Его ставят на основании клинических данных и обна­ружения рачков и с учетом их количества. У мальков гибель насту­пает при паразитировании 2—3 рачков. Сеголетки серебряных ка­расей погибают при паразитировании 15 рачков.

Меры борьбы. Вывоз рыбы из неблагополучных по лернеозу во­доемов с целью разведения запрещается. Для профилактики лер­неоза осуществляется весь комплекс общих оздоровительных ме­роприятий: недопущение в хозяйство пораженной рыбы; установ­ление фильтров на водоподающих системах, предотвращающее проникновение свободноплавающих личиночных стадий рачка; ограничение посадки в пруды белого амура и буффало, как рыб, особенно подверженных лернеозу; раздельное выращивание мо­лоди и рыб старших возрастов; ограничение во внесении удобре­ний в период массового развития лерней. Весной рекомендуется выдерживать в течение 1 нед залитый пруд без рыбы; в результате проникшие туда личинки паразита погибают без хозяина на 4—5-й день.

Из медикаментозных средств используют растворы хлорофоса в виде ванн концентрацией 100 мг/л с экспозицией 1 ч.

С хорошим терапевтическим эффектом применяется хлорофос непосредственно в прудах. При температуре воды ниже 20 ⁰С, когда жизненный цикл рачка растянут, хлорофос вносят в пруды каж­дые 2 нед, при температуре воды выше 20 °С — еженедельно. Об­работку повторяют 3—4 раза. Помимо этого применяют в садках марганцовокислый (перманганат) калий, создавая в воде концент­рацию 10 г/м³ при экспозиции 2—2,5 ч. Используют этот препарат и в виде ванн концентрацией 10 г/м³ и 20 г/м³ при экспозиции 40—90 мин. При обработке марганцовокислым калием часть рач­ков может оставаться живыми. Молодь некоторых видов рыб не выдерживает такие концентрации препарата. Рыбу обрабатывают и в растворе формалина в концентрации 1:5000 в течение 45 мин. Для профилактики лернеоза рекомендуется дважды обраба­тывать рыбу красителем фиолетовый «К» в зимовальных прудах весной и особенно осенью, когда легче уничтожаются только что прикрепившиеся самки, которые весной могут быть ис­точником новой инвазии. Фиолетовый «К» в концентрации 0,1—0,2 г/м³ уничтожает личиночные стадии лерней, а у взрос­лых уже прикрепившихся самок нарушает способность размно­жаться.