Поражение икры осетровых полиподиумом

 

Возбудитель. Polypodium hydriforme — единственный предста­витель кишечнополостных среди паразитов рыб. В большинстве случаев кишечнополостные — свободноживущие животные, часто колониальные, обитающие преимущественно в морях. Кишечно­полостные — многоклеточные, двуслойные животные. В онтоге­незе у них формируются только 2 зародышевых листка — экто- и эндодерма, отчетливо выраженные и у взрослых животных. В наиболее простом случае тело кишечнополостных представляет собой мешок. В полости мешка, выстланного эндодермой, проис­ходит переваривание пищи. Отверстие мешка служит ртом, через него же выбрасываются непереваренные остатки пищи. Характер­ным признаком кишечнополостных является наличие в их покро­вах стрекательных клеток, служащих для прикрепления к субстра­ту, ловли добычи, защиты от врагов.

P. hydriforme — паразит икры осетровых — имеет все признаки, характерные для кишечнополостных. Точное систематическое по­ложение его не установлено.

Развитие паразита происходит как в икре осетровых, так и в воде (рис. 62). Икра осетровых заражается паразитом в тот период, когда в ней начинается образование желтка (II—III стадия зрелос­ти). В таких икринках находится самая ранняя из известных ста­дий развития — планулообразная двуслойная личинка. С ростом икринки и накоплением в ней желтка планула разрастается в дли­ну и превращается в своеобразную трубку — столон, на котором образуются вздутия — почки, представляющие собой зачатки бу­дущих самостоятельных особей. Число почек бывает различным. В мелкой икре севрюги их насчитывается 40—60, в более крупной икре осетра на столоне бывает 70—90 почек. В каждой почке сто­лона закладывается по 12 щупальцев. К этому времени икра нахо­дится на IV стадии зрелости. Столон в этот период вывернут своим внутренним слоем (эндодермой) наружу и обращен к желтку, за счет которого происходит питание паразита.

Перед нерестом при переходе яичников рыбы в V стадию зре­лости столон с почками выворачивается так, что слои клеток при­нимают положение, характерное для кишечнополостных. Эндодерма оказывается обращенной во внутреннюю полость. При этом часть желтка икринки попадает в полость полипа. Во время нерес­та зараженные икринки выметываются вместе со здоровой икрой. Из них через разрыв оболочек столон выходит наружу и распада­ется на составляющие его почки, каждая из которых становится свободноживущим полипом. Свободноживущие полипы в течение первых 4—5 дней питаются за счет желтка, попавшего в их полость во время выворачивания столона. Затем у полипа образуется рот, и он переходит к питанию олигохетами, коловратками и другими мелкими водными животными, захватывая пищу своими щупаль­цами со стрекательными клетками.

Полипы размножаются половым и бесполым путями. Беспо­лое размножение происходит путем продольного деления надвое в первую половину лета. С середины лета у полипов начинают об­разовываться половые железы. Мужские и женские половые желе­зы чаще встречаются в разных особях, но имеются и гермафродит -ные полипы. Дальнейший ход развития паразита неизвестен. Не­ясно, как происходит оплодотворение и как паразит попадает в рыбу. Эти вопросы требуют дальнейшего изучения.

 

Рис. 62. Цикл развития Polypodium (внутри круга помещены паразитические ста­дии развития — внутри ооцита); вне круга — свободно-живущие; римскими цифрами обозначены месяцы: 7, 15 — столон с почками, щупальцами внутри почек; 2 —столон с наружными щупальца­ми, выходящий в воду во время нереста; 3 —такой же столон в воде; 4 —фрагмент сто­лона в воде; 5 — одиночная медуза с щупальцами; 6— 24-щупальцевая медуза; 7—6-щупальцевая медуза; 8— 24-щупальцевая медуза с незрелыми половыми железами перво­го типа; 9—12-щупальцевая медуза со зрелыми половыми железами второго типа; 10 — двухъядерная клетка; 11 — морула; 12— планула; 13— почкующаяся планула; 14 — столон с почками без щупальцев. Знак? означает, что способ заражения ооцитов неясен

 

Эпизоотология. Полиподиум отмечен практически во всех водо­емах, где обитают осетровые. Он паразитирует в икре стерляди, осетра, севрюги, шипа, белуги, калуги и веслоноса. Имеются све­дения о нахождении его у американских осетровых.

Клинические признаки и патогенез. По внешнему виду рыбы не видно, заражена икра или нет. Однако зараженные икринки отли­чаются от незараженных более крупными размерами и цветом. На первых стадиях развития они темнее незараженных, на более по­здних — светлее. Пораженные икринки погибают. Паразитирую­щий в икре полиподиум снижает репродуктивную способность за­раженных рыб и тем самым влияет на численность воспроизводи­мого стада. Кроме того, из-за зараженности икры снижается ее пищевая ценность.

Диагноз. Его ставят на основании нахождения паразита в икре осетровых. Зараженность определяют при вскрытии рыб или про­бу берут из ястыка живой рыбы с помощью специального щупа. В самках рыб II степени зрелости, а также в ооцитах младшей гене­рации зараженные икринки внешне не отличаются от зрелых, и диагноз ставят на основании исследования гистологических сре­зов.

Меры борьбы. Водоем или рыбоводное хозяйство, в которых об­наружена инвазированная P. hydriforme рыба, объявляется небла­гополучным и на него накладываются ограничения. Лечение зара­женных полиподиумом осетров не разработано. Применяют раз­личные профилактические мероприятия для предотвращения расселения паразита и снижения его численности в водоеме. Дос­тигается это строгим контролем за перевозками. Перевозить осет­ровых можно только из благополучных водоемов и на стадии оп­лодотворенной икры. Нельзя перевозить созревших рыб даже на ранних стадиях зрелости. Необходимо также следить за тем, чтобы на предприятиях икорного производства зараженная икра не по­падала в воду. Поэтому отходы икорного производства следует со­бирать в строго отведенные для этого места, обезвреживать и ути­лизировать.

ГЕЛЬМИНТОЗЫ

Гельминтозами (от греч. helmintos — червь) называют заболева­ния, вызываемые паразитическими червями (гельминтами). Классификация гельминтов постоянно меняется. Согласно од­ной из них, изложенной в многотомном издании «Определителя» (1985*, 1987**), гельминты рыб относятся к четырем типам живот­ного царства: плоским червям (Plathelminthes), нематгельминтам (Nemathelminthes), скребням (Acanthocephales) и кольчатым чер­вям (Annelida).

При изложении материала мы в основном использовали этот «Определитель», однако в некоторых случаях внесены правки с учетом последних мировых разработок.

Из типа плоских червей заболевания у рыб вызывают в основ­ном представители классов: Monogenoidea, Amphilinida, Cestoda, Trematoda.

МОНОГЕНОИДОЗЫ

Возбудители моногеноидозов — представители класса моноге­ней Monogenea. Моногеней относятся к плоским паразитическим червям, имеют плоское, сплющенное в спинно-брюшном направ­лении тело. Размеры моногеней значительно варьируют. Длина тела колеблется от долей миллиметра до нескольких сантиметров. На переднем конце расположены 2—6 лопастей, на которых от­крываются протоки головных желез. Реже имеется только одна лопасть. На лопастях могут быть различные прикрепительные об­разования: ямки, валики, присоски.

Задний конец представляет собой прикрепительный диск, снабженный различными, иногда довольно сложными крючками, клапанами, присосками. В отдельных случаях прикрепительный диск превращается в одну большую присоску. Число и форма при­крепительных образований служат основой для определения вида моногеней.

Покровы моногеней представлены погруженным эпителием, затем следуют кольцевые слои: мускулатура, диагональные и про­дольные пучки мышц, с помощью которых осуществляется движе­ние прикрепительных образований. Нередко покровы образуют кольцевую складчатость, имеют кутикулярные шипы для лучшего прикрепления к хозяину. Полость тела заполнена паренхимой, в которой располагаются внутренние органы.

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела субтерминально расположенным ротовым отверстием, окружен­ным околоротовой воронкой. Ротовое отверстие переходит в око­логлоточную сумку, в которую вдается мускулистая глотка. За глоткой следует пищевод, причем он может отсутствовать. Далее следует кишечник, состоящий из одного или двух стволов. Ки­шечные стволы могут быть гладкими или иметь выросты, часто сливающиеся друг с другом и образующие своеобразную сетку. Стволы могут либо заканчиваться слепо, либо сливаться между собой, образуя кольцо.

* Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитиче­ские многоклеточные (первая часть). — Л.: Наука, 1985. — 425 с.

** Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитиче­ские многоклеточные (вторая часть). — Л.: Наука, 1987. — 583 с.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и отходящих от него нервных стволов. У многих моногеней имеются глаза, число и расположение которых могут варьировать.

Выделительная система представлена протонефридиями и сис­темой длинных каналов, открывающихся двумя отверстиями на уровне глотки.

Моногеней — гермафродиты. У них имеется один, два или мно­го семенников, расположенных обычно в заднем конце тела. От семенника отходит семяпровод, переходящий в семяизвергатель-ный канал, открывающийся через копулятивныи орган в половой атриум. Копулятивныи орган представляет собой или мускулис­тый пенис, или хитиноидное образоване, состоящее из хитиноид-ной трубки с поддерживающим аппаратом. Форма и размеры ко-пулятивного органа служат систематическим признаком при опре­делении видов.

Яичник один, причем расположен перед семенниками. В ко­роткий яйцевод впадают протоки желточников, фолликулы кото­рых расположены по бокам тела от глотки и до прикрепительного диска.

Яйцевод переходит в оотип. В нем формируются яйца, часто снабженные ножками и филементами, с помощью которых они прикрепляются к подводным предметам или редко к поверхности тела рыб.

У некоторых моногеней (гиродактилусы) яиц не образуется и они отрождают живых особей, почти полностью сформировав­шихся червей. Для этой группы моногеней характерно формиро­вание нескольких поколений гельминтов в еще не родившихся особях.

У яйцекладущих форм яйца попадают в воду, опускаются на дно или прикрепляются к различным подводным предметам и ра­стениям. Реже они прикрепляются к жабрам или поверхности тела хозяев. Для достижения инвазионности отложенные яйца должны пройти процесс развития. Срок развития яиц зависит от темпера­туры и может растягиваться на очень длительные сроки. Так, яйца Dactylogyrus vastator, отложенные осенью, остаются живыми до следующей весны. Из созревшего яйца вылупляется личинка (он-комирацидий), которая плавает в воде с помощью имеющихся на ее поверхности ресничек. Плавающая в воде личинка встречает рыбу—хозяина, прикрепляется к ней, сбрасывает ресничный по­кров и начинает паразитический образ жизни. Моногеней не все­гда сразу попадают к своему постоянному месту обитания. Иногда им приходится переползать с одной части рыбы на постоянное место паразитирования. Например, представители рода Dacty­logyrus паразитируют на поверхности тела и плавниках мальков, пока у последних не сформировались жабры, и переползают на жабры только после того, как они полностью сформируются.

Моногенеи обладают, как правило, строгой специфичностью и паразитируют обычно в одном, реже в нескольких близкород­ственных хозяевах. Большинство моногенеи — эктопаразитические животные, живущие на поверхности тела и жабрах рыб. Среди моногенеи много возбудителей опасных болезней, приводящих к гибели рыб.

 

Рис. 63. Прикрепительные крючья и копулятивные органы дактилогирусов:

/ — Dactylogyrus vastator; // — D. extensus; III — D. lamellatus; IV— D. hypophthalmichthys; V— D. aristichthys; a — серединные крючья; б — краевые крючья; в — копулятивный орган

 

Класс моногенеи Monogenea делится на 2 подкласса: низшие моногенеи Polyonchoinea и высшие моногенеи Oligonchoinea. Низ­шие моногенеи чаще встречаются на пресноводных, высшие — на морских рыбах.

Дактилогирозы карпа

Возбудители дактилогирозов карпа относятся к сем. Dactylogyridae. Для них характерны небольшие размеры тела (не более 2 мм), наличие глаз на его переднем конце. В состав прикрепи­тельного диска входят 14 краевых крючьев, 2 средних крючка и 1 соединительная пластина.

Кишечник двуветвистый, чаще без выростов, заканчивается слепо или образует кольцо. Представители семейства — яйцекла­дущие организмы. Яичник округлый, вытянутый или колбасо-видный. Вагинальный проток, как правило, одинарный, откры­вается на боку тела, часто снабжен хитинодной выстилкой. Жел-точники сильно развиты, парные, расположены по бокам тела. Семенник, как правило, один, причем расположен позади яични­ка. От семенника отходит семяпровод, заканчивающийся копуля-тивным органом иногда довольно сложного строения.

Яйца у разных видов различаются по форме. Форма и структура прикрепительных крючьев и копулятивного органа служат при­знаками для определения вида. Представители семейства — узко­специфичные паразиты — обитают чаще на жабрах, редко на по­верхности тела и в носовых ямках.

На жабрах карпов, сазанов и их гибридов паразитируют 5 видов дактилогирусов, однако эпизоотическое значение имеют только Dactylogyrus vastator и D. extensus (рис. 63).