Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

 

       Основные вопросы: Характеристика вегетативных и соматических функций организма и их нервной регуляции. Структурно-функциональные особенности автономной и соматической нервной системы. Морфо-функциональные отличия парасимпатической и симпатической нервной системы. Синергизм и относительный антагонизм симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы (АНС). Основные симпатические и парасимпатические эффекты. Медиаторы АНС и их характеристика. Понятие о холино- и адренорецепторах, холино- и адреномиметиках и блокаторах. Структурно–функциональные особенности метасимпатической нервной системы. Виды вегетативных рефлексов.

       Нервная система обеспечивает регуляцию соматических и вегетативных функций в организме. В соответствии с этим разделением функций различают соматическую и автономную (вегетативную) нервную систему.

       Соматическая нервная система обеспечивает экстероцептивную сенсорную функцию при восприятии внешних раздражителей, а также моторную (двигательную) функцию, которая осуществляется скелетной мускулатурой.

       Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, кровеносных сосудов, эндокринных и потовых желез, обмен веществ и энергии и поддержание гомеостаза; осуществляет трофическую иннервацию внутренних органов, скелетных мышц и нервной ткани; обеспечивает интероцептивную сенсорную функцию при восприятии внутренних раздражителей.

       Соматические функции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой, подчиняются произвольному контролю. Сознательно (за счет участия нейронов коры головного мозга) человек может вызвать, усилить или затормозить двигательную реакцию.

       Вегетативные (висцеральные) функции организма, как правило, не подчиняются произвольному контролю и могут сохраняться после полного нарушения связей между ЦНС и периферическими структурами вегетативной нервной системы. В связи с этим вегетативную нервную систему называют еще автономной.

       Анатомически автономная нервная система (АНС) отличается от соматической нервной системы очаговым расположением нейронов в ЦНС, очаговым выходом нервных волокон из мозга, отсутствием сегментарного распределения эфферентных волокон на периферии и малым диаметром нервных волокон (типов В и С). Другой отличительной особенностью АНС является то,что аксоны эфферентных нейронов, выходящие из ЦНС, обязательно переключаются в периферических вегетативных ганглиях на ганглионарные нейроны, образуя с ними синапсы.

       1-й эфферентный нейрон, тело которого находится в ЦНС (в спинном или головном мозге), а отросток доходит до вегетативного ганглия, называется преганглионарным нейроном. 2-й эфферентный нейрон, тело которого расположено в вегетативном ганглии, а отросток доходит до иннервируемого внутреннего органа, называется постганглионарным нейроном.

       В соматической нервной системе тело эфферентного нейрона расположено в ЦНС, а его аксон доходит, не прерываясь, до иннервируемого органа.

       Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса включает в себя как минимум три нейрона: один афферентный и два эфферентных нейрона (пре- и постганглионарные нейроны). Рефлекторная дуга соматического рефлекса включает в себя как минимум два нейрона: один афферентный и один эфферентный.

       В вегетативной нервной системе выделяют центральную часть, представленную нервными центрами и проводящими путями, расположенными на различных этажах ЦНС, и периферическую часть, включающую в себя вегетативные ганглии и вегетативные нервные волокна.

       Вегетативные нервные волокна обладают: 1) низкой возбудимостью, 2) низкой скоростью проведения возбуждений, 3) низкой лабильностью.

       Скорость проведения ПД в вегетативных нервах не превышает 15 м/с.

       Максимальная частота эфферентных импульсов нейронов вегетативных ганглиев не превышает 10-15 ПД/с.

       По структурно-функциональным особенностям АНС подразделяется на три отдела: симпатическую нервную систему (СНС), парасимпатическую нервную систему (ПСНС) и метасимпатическую нервную систему (МСНС).

       Симпатический и парасимпатический отделы АНС различаются: по 1) локализации нервных центров, 2) по расположению вегетативных ганглиев, 3) по соотношению длины преганглионарных и постганглионарных волокон, 4) по медиаторам, выделяющимся из окончаний посганглионарных волокон, 5) по характеру влияний на иннервируемые органы.

       1) Центры СНС располагаются в боковых рогах торако-люмбального отдела спинного мозга (с первого грудного по третий поясничный сегмент включительно), а центры ПСНС имеют кранио-сокральную локализацию (в среднем и продолговатом мозгу, а также в верхних трех сегментах крестцового отдела спинного мозга).

       2) Симпатические ганглии располагаются или по обе стороны от позвоночника (паравертебральные ганглии) или в брюшной полости (превертебральные ганглии). И в том и в другом случае симпатические ганглии находятся на отдаленном расстоянии от иннервируемых ими органов. Парасимпатические ганглии располагаются или внутри органов (интрамуральные ганглии) или вблизи них.

       3) Преганглионарные симпатические волокна короткие, а постганглионарные - длинные. У парасимпатического отдела, наоборот, преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные - короткие.

       4) В окончаниях постганглионарных симпатических волокон выделяются медиаторы норадреналин и адреналин, а в окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон - медиатор ацетилхолин.

       Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими: в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который обеспечивает передачу возбуждения на постганглионарные парасимпатические и симпатические нейроны.

       5) По характеру влияний на иннервируемые органы большинство эффектов симпатической и парасимпатической нервной системы являются противоположными, а взаимоотношения между этими отделами АНС - антагонистическими. Так, возбуждение симпатической нервной системы учащает и усиливает деятельность сердца, а возбуждение парасимпатической нервной системы оказывает противоположное, тормозящее действие.

       Однако, взаимодействие СНС и ПСНС может быть не только по типу антагонизма, но и по типу синергизма.

       Так, например, оба отдела АНС вызывают повышение секреции слюнных желез.

       Наиболее ярко синергизм СНС и ПСНС проявляется во влиянии на трофику тканей. СНС обеспечивает быструю («аварийную») мобилизацию энергетических ресурсов в процессе адаптации организма к действию раздражителей, а парасимпатическая - поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для «аварийной» регуляции функций.

       Таким образом, основная роль ПСНС состоит в трофотропной регуляции функций, обеспечивающей поддержание гомеостаза и содействующей накоплению энергетических и пластических ресурсов. Симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию функций, определяющую экстренную мобилизацию защитных сил и энергетических ресурсов в процессе адаптации организма к изменяющимся условиям внешней среды.

       Принцип синергизма заключается во взаимном усилении деятельности СНС и ПСНС. Повышение активности одного отдела АНС сопровождается увеличением активности ее другого отдела. Так, замедление сердечного ритма, вызванное возбуждением ПСНС, выражено тем сильнее, чем выше уровень активности СНС и частота сердечного ритма.

       СНС иннервирует все без исключения органы и ткани, в том числе и все кровеносные сосуды в организме, тогда как ПСНС не иннервирует скелетные мышцы, матку, головной мозг и большинство кровеносных сосудов. ПСНС иннервирует артерии легких, мозга, слюнных желез, языка, гортани, щитовидной железы и половых органов.