Обмен веществ и энергии (метаболизм).

Оглавление

Введение	4
Физиология бактерий. Обмен веществ и энергии	4
Энергетический метаболизм	8
Типы биологического окисления	9
Рост микроорганизмов	11
Питательные среды и их характеристика	14
Классификация питательных сред	14
Культуральные свойства бактерий	19
Характер роста на жидких и плотных питательных средах	20
Выделение чистой культуры аэробных бактерий	22
Методы культивирования анаэробных бактерий	26
– физический метод	27
– химический метод	27
– биологический метод	28
Выделение чистой культуры анаэробных бактерий	28
Биохимические свойства бактерий	29
Пигментообразование	32
Ситуационные задачи	34
Вопросы для самоконтроля	36
Основная Литература	37

 

 

Введение

Цель – освоение студентами раздела «Физиология бактерий».

 

Задачи: изучить метаболизм бактерий; условия культивирования бактерий, классификацию питательных сред, а также методы изучения биохимических свойств бактерий.

 

Знания, умения и навыки, полученные студентами при изучении данного раздела, направлены на формирование общепрофессиональной компетенции:

ОПК–7 ( готовностью к использованию основных физико-химических, математических и иных естественнонаучных понятий, и методов при решении профессиональных задач ).

 

В результате освоения ОПК–7 обучающийся должен:

Знать: классификацию и биологические свойства возбудителей инфекционных заболеваний.

Уметь: проводить выделение и идентификациювозбудителей инфекционных заболеваний.

   Владеть: методамикультивирования и идентификации возбудителей инфекционных заболеваний.

Физиология бактерий

Таблица 1. Способы проникновения питательных веществ через ЦПМ в

Бактериальную клетку

Процесс	Природа транспорта	Примеры	Описание (характеристика)	Характерные особенности
Пассивный	Затрат энергии не требуется. Вещества поступают по градиенту концентрации и движутся из области с повышенной концентраци- ей в область с пониженной концентра– цией по градиенту.	Диффузия	Фундаментальное свойство атомов и молекул, которые находятся в беспрерывном беспорядочном движении	Неспецифичес- кое броуновское движение
		Осмос	Диффузия молекул воды через мембрану позволяет свободно перемещаться воде, но не другим молекулам	Направление зависит от осмомолярности клетки
		Облегчен- ная диффузия	Молекулы связываются с мембранными рецепторами и транспортируются на другую сторону	Специфические молекулы, транспорт в обе стороны
Активный	Требуются затраты энергии. Молекулы транспортируются вне зависимости от градиента. Скорость транспорта увеличивается Транспорт может осуществлять- ся против градиента концентрации.	Активный транспорт	Атомы и молекулы поступают в клетку и из нее через специализированные рецепторы. Требует затрат АТФ.	Транспорт простых сахаров, аминокислот, неорганических ионов (Na+, K+)
		Транслока – ция групп	Молекулы движутся через мембрану и одновременно модифицируются	Альтернативная система для транспорта питательных веществ (сахаров, аминокислот)
		Основной транспорт	Транспорт больших частиц, клеток и жидкостей путем поглощения и образования везикул	Включает эндоцитоз, экзоцитоз, пиноцитоз

 

По способу углеродного питания бактерии делят на две группы – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. auto – сам, trophe – питание). Буквальный перевод «сам питаюсь». Организмы извлекают углерод из простых неорганических соединений (обычно из СО₂ или карбонатов), не нуждаются в органических соединениях и энергии. Среди автотрофов нет патогенных для человека микроорганизмов.

Гетеротрофы (от греч. heteros – другой, trophe – питание, т.е. «питающиеся за счет других») организмы, которые не могут удовлетворять свои потребности в углероде только за счет СО₂, а требуют для своего питания готовые органические соединения. В свою очередь гетеротрофы делят на сапрофиты и паразиты.

Гетеротрофов делят на:

–  сапрофиты (лат. sapros – гнилой, phyton – растение) (гнилостные бактерии, грибы, дрожжи), усваивающие углерод из мертвых органических соединений; широко распространены в почве, играют ведущую роль при разложении органических останков; являются сапрофитами.

–  паразиты (лат. para – при, situs –пища) усваивающие углерод в условиях живого организма, являются   паразитами, среди которых различают облигатных паразитов (риккетсии, хламидии, вирусы), живущих только в живой клетке, и факультативных (большинство патогенных бактерий), которых можно выращивать на искусственных питательных средах.

 

   Для синтеза органических соединений бактериям необходима энергия. В зависимости от источника энергии бактерии подразделяются на фототрофы и хемотрофы.

  Фототрофы – способны использовать энергию солнечного света, это исключительно сапрофитные микроорганизмы. К фотосинтезирующим бактериям – фототрофам – относят цианобактерии (сине-зеленые водоросли), пурпурные и зеленые бактерии и архебактерии.

  Хемотрофы – организмы, получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций.

  В зависимости от того, какими донорами электронов пользуются бактерии, их разделяют на литотрофы и органотрофы.

  Литотрофы – организмы, использующие неорганические доноры электронов Н₂, NH₂, H₂S, Fe и др.

  Органотрофы – организмы, в качестве доноров электронов использующие органические соединения.

 

  Таким образом, по способу углеродного питания все организмы можно подразделить на три основные группы:

   1.Фотолитотрофы – организмы, источником энергии для которых служит солнечный свет, донорами электронов – неорганические соединения.

  2.Хемолитотрофы – организмы, получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций, донорами электронов которых служат неорганические соединения. К данной группе относятся сапрофитные бактерии.

  3.Хемоорганотрофы – организмы, получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций, донорами электронов которых служат органические соединения. Большинство патогенных бактерий относятся к данной группе.

 

  По способу азотного питания бактерии подразделяют на аминоавтотрофы и аминогетеротрофы.

  Аминоавтотрофы – организмы, способные полностью удовлетворять свои потребности в азоте, необходимом главным образом для синтеза белков и нуклеиновых кислот, с помощью атмосферного или минерального азота. К их числу относят азотфиксирующие бактерии, свободно живущие в почве и нитрофицирующие бактерии, которые в качестве основного источника азота используют соли аммиака, азотистой и азотной кислот.

  Аминогетеротрофы – организмы, для роста и размножения нуждающиеся в различных органических азотистых соединениях.

  Для нормальной жизнедеятельности бактерии, кроме того, нуждаются в ионах Na+, K+, Cl+, Ca₂+, Mg₂+, Mn₂+, Fe₂+, Cu₂+, а также в фосфоре и сере, поступающих в клетку путем диффузии и активного транспорта.

Энергетический метаболизм

Процесс получения энергииу прокариотов– дыхание (биологическое окисление), в результате которого синтезируются молекулы АТФ. У некоторых микроорганизмов аккумулятором энергии могут быть и другие фосфаты, иногда даже неорганические.

Для синтеза структурных компонентов микробной клетки и поддержания процессов жизнедеятельности наряду с питательными веществами требуется достаточное количество энергии. Эта потребность удовлетворяется за счет биологического окисления и консервируется в форме АТФ. Молекулы АТФ синтезируют в результате переноса электрона от его первичного донора (органическое вещество) до конечного акцептора. В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, различают аэробное и анаэробное дыхание. При аэробном дыхании конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород (О₂), а при анаэробном – различные неорганические соединения: NO3-, SO4 ²-, SO3²-.

 

Таблица 2. Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха

Группа бактерий		Наличие ферментов, нейтрализующих токсические кислородные продукты		При доступе кислорода воздуха	Без доступа кислорода воздуха
		Суперок- сид-дисмута- за (О^•→Н2О2)	Каталаза (Н2О2→ Н2О+ О2)
Облигатные аэробы		+	+	Растут	Не растут
Микроаэрофилы		+	±	↓О2 – растут
Капнофилы		+	±	↑СО2 - растут
Анаэробы	Облигатные	–	–	Погибают	Растут
	Аэротолерантные	+	–	Не растут, но не погибают
	Факультативные	+	+	Растут

 

Анаэробы очень широко распространены. Они являются возбудителями ряда опасных инфекционных заболеваний человека.

 

Рис.2. Выявление типа дыхания микроорганизмов при культивировании в высоком столбике мясо-пептонного агара.

Рост микроорганизмов

Рост микроорганизмов – генетически контролируемое увеличение объема и массы микробной клетки, связанное с синтезом новых веществ. Рост в применении к популяции – увеличение биомассы популяции.

Стадии (фазы) роста бактериальной культуры на питательной среде (рисунок 3). Каждая фаза роста культуры в питательной среде характеризуется определенным размером клеток, скоростью размножения и потребления субстрата, синтезом метаболитов.

A – фаза задержки роста (начальная стационарная), или лаг-фаза (от англ. lag – отставание), в среднем длится 1–2 ч. Начало лаг–фазы связано с адаптацией клеток к среде обитания. Важную роль играет «предыстория» выращивания посевной культуры. Если использован инокулят из культуры с резко отличающимися условиями выращивания, то клеткам требуется время на синтез новых рибосом, РНК и адаптивных ферментов. В этом периоде увеличивается размер клеток, в 8–12 раз повышается содержание РНК. Деления клеток при этом почти не происходит. Полноценная среда, физиологически активная посевная культура, которая подготовлена к синхронному делению, способствуют короткой лаг–фазе (или ее отсутствию) переходу ко II фазе. Синхронизации можно достичь с помощью понижен­ной температуры, ограничения питательных веществ, фильтрации, обеспечивающей пропускание клеток определенного размера.

 

 

Логарифм количества жизнеспособных клеток   Время

Рис. 3Фазы роста бактериальной культуры в питательной среде:                          A – лаг-фаза;                          B – период положительного ускорения;                          C – лог-фаза;                          D – фаза отрицательного ускорения;                          E – стационарная фаза;                                F – фаза отмирания

Синхронизация длится 2–4 генерации, а далее наступает асинхронный рост.

B – короткий период положительного ускорения между фазами A и B,когда начинается деление бактерии.

C – фаза логарифмического (экспоненциального) роста начинается, когда скорость роста клеток всей популяции достигает постоянной величины, средняя продолжительность её 5–6 ч. Скорость деления клеток максимальная, но клетки имеют наименьший размер. Популяция бактериальной культуры состоит из делящихся клеток и достаточно стандартна по своим свойствам (содержание белка, нуклеиновых кислот, наиболее выраженные видовые признаки), поэтому эта фаза удобна для определения многих параметров популяции (плотность бактерий, скорости роста и потребления субстрата, содержание биополимеров клетки). В этот период отмечено снижение резистентности к агрессивным веществам.

Несмотря на постоянную скорость роста популяции бактерий в логарифмической фазе, отдельные клетки все же находятся в разных стадиях деления. Иногда важно синхронизировать рост всех клеток популяции, то есть получить синхронную культуру. Простыми методами синхронизации являются изменение температурных условий или культивирование в условиях недостатка питательных веществ. Вначале культуру помещают в неоптимальные условия, затем сменяют их оптимальными. При этом у всех клеток популяции синхронизируется цикл деления, но синхронное деление клеток происходит обычно не более 3–4 циклов.

D – фаза замедления скорости роста (отрицательного ускорения) длится около 2 ч. Количество питательных веществ существенно уменьшается (отмечается воздействие на бактерии лимитирующих факторов), в культуральной жидкости накапливаются метаболиты, в том числе токсичные для бактерий (отмечается ингибирующее воздействие) и скорость деления клеток снижается.

E – стационарная фаза, или фаза максимальной концентрации (М–концентрация). Клетки перестают делиться. Однако, количество живых клеток постоянно, так как количество жизнеспособных бактерий соизмеримо с количеством отмирающих. В этот период клетки переходят на эндогенные субстраты (окисляют запасные вещества, белки, углеводы, липиды). Длительность стационарной фазы различается у разных микроорганизмов. Напр., у E. coli она наступает через 18–24 ч, у Azotobacter –   через 72 ч с момента внесения инокулята в питательную среду.

F – фаза отмирания, характеризуется массовой гибелью бактерий. В бактериальной популяции отмечается образование инволюционных форм, аутолиз под действием собственных ферментов. У бактерий меняются морфологические и биохимические свойства. Гибель может наступить через несколько дней, недель, месяцев.

В эту фазу различают периоды ускоренной гибели (количество живых клеток начинает снижаться с увеличивающейся скоростью), логарифмической гибели (количество живых клеток убывает с максимальной скоростью), уменьшения скорости гибели (количество живых клеток убывает с уменьшающейся скоростью) и стационарную фазу минимума (количество живых клеток минимально).

Данная динамика характерна для периодических (статических) культур с постепенным истощением запаса питательных веществ и накоплением метаболитов. Таким образом, неограниченный рост в закрытой от доступа дополнительных питательных веществ периодической культуре невозможен.

Если в питательной среде создают условия для поддержания микробной популяции в экспоненциальной фазе – это хемостатные (непрерывные) культуры.

 

Физические методы

1.Механическое удалениеО₂ с заменой его на инертный газ (в анаэростатах) (рисунок 25).

2.Использование специальных жидких питательных сред. Например, среда Китта–Тароцци, содержащая МПБ,,5% глюкозы и кусочки печени или мясного фарша, необходимые для адсорбции кислорода. Перед посевом кислород из среды Китта–Тароцци удаляют кипячением, охлаждают, производят посев материала, после чего поверхность среды заливают стерильным вазелиновым маслом или парафином. Пробирки закрывают стерильными резиновыми пробками.

 

Рис. 25 Анаэростат для культивирования анаэробных бактерий.

Химические методы

1. Применение поглотителей О₂, таких как щелочной раствор пиргалола на дне эксикатора, в котором на подставку помещают чашки Петри с посевами (рисунок 26).

2. Использование «GasPak – системы» – упаковки, содержащей различные химические соединения, способные в результате взаимодействия с Н₂О, связывать О₂ в герметично закрытых ёмкостях, в которые помещают посевы в чашках Петри или пробирках. Этот метод применяют для выращивания аэротолерантных бактерий (рисунок 27).

3. Использование зажженной свечи на дне анаэростата или эксикатора.

 

Рис.  26    Виды эксикаторов

Рис. 27  GasPak - системы

Биологические методы

При посеве по методу Фортнера чашку Петри с толстым слоем питательного агара делят пополам, удалив полоску среды стерильным инструментом. На одну половину агара сеют культуру аэробных бактерий, на другую – анаэробных бактерий. Пространство между крышкой и дном чашки Петри заливают парафином и помещают в термостат. Сначала происходит рост аэробных бактерий. Когда же они используют из чашки весь кислород, начинается рост анаэробных бактерий (рисунок 28).

 

Рис. 28 Чашка Петри по методу Фортнера

Метод Цейсслера

Первый этап. Из исследуемого материала готовят мазок, окрашивают по Граму или другим методом и микроскопируют. При обнаружении подозрительных на анаэробы бактерий исследуемый материал засевают на среду Китта–Тароцци. В случае необходимости предварительно исследуемый материал разводят стерильным 0,9% раствором NаС1. Пробирки заливают слоем вазелинового масла или парафина, подписывают и ставят в термостат при температуре 37 °С на 18-24 часа.

Второй этап. На следующий день посевы просматривают и описывают характер роста. Приготавливают мазки, окрашивают по Граму. микроскопируют, описывая морфологические и тинкториальные свойства бактерий. Затем производят пересев в чашки Петри на сахарно-кровяной агар для получения изолированных колоний. Чашки помещают в анаэростат (либо в эксикатор, или используют «GasPak – системы») и термостатируют при температуре 37 °С 18–24 часа.

Третий этап. Просматривают посевы, изучают изолированные колонии и описывают характер роста. Морфологию бактерий изучают, проводя  микроскопию мазка из колонии, окрашенного по методу Грама. Далее для выделения и накопления чистой культуры производят пересев подозрительной колонии в пробирку со средой Китта-Тароцци. Пробирки термостатируют 18–24 часа при температуре 37 °С.

Четвертый этап. Отмечают визуально характер роста чистой культуры. Проводят проверку чистоты выделенной культуры, для чего готовят мазок, окрашивают и микроскопируют (чистая культура морфологически и тинкториально однородна).

 

Задача 3.

У больного пневмонией в мокроте обнаружены грамположительные кокки, располагающиеся скоплениями в виде «гроздьев винограда».

1. Какой микроорганизм имеет такие морфологические и тинкториальные свойства?

2. Какие питательные среды необходимо применять для выделения чистой культуры этого возбудителя?

3.В какую группу по типу дыхания относится данный микроорганизм?

4. Как провести выделение чистой культуры?

 

Задача 4.

В лабораторию доставлена мокрота от больного для подтверждения диагноза «туберкулез». При микроскопии мазков, окрашенных методом Циля-Нильсена, обнаружены красные тонкие палочки.

1. Какой метод выделения чистой культуры необходимо использовать в данном случае?

2. Каковы этапы выделения чистой культуры?

3. Как проверить чистоту выделенной культуры?

Задача 5.

У больного с гнойным уретритом при микроскопии отделяемого уретры обнаружены в большом количестве грамотрицательные и грамположительные кокки.

1. Какие исследования необходимо провести для идентификации выделенных бактерий и постановки диагноза?

 

Задача 6.

В бактериологическую лабораторию направлены для исследования испражнения больного с диагнозом – «острая кишечная инфекция».

1. На какие питательные среды необходимо посеять материал для выделения возбудителя и уточнения диагноза?

2. Какие свойства микроорганизма необходимо изучить?

 

Задача 7.

В инфекционную больницу поступил больной с подозрением на дизентерию. У него отмечалась высокая температура, частый жидкий стул с примесью крови и слизи. Для подтверждения диагноза были проведены бактериологические исследования.

1. Каковы методы забора материала от больного с острым кишечным заболеванием?

2. Какой метод лабораторной диагностики был использован в данном случае?

3. Какие мероприятия нужно провести в очаге кишечного заболевания после госпитализации больного?

 

Задача 8.

В бактериологической лаборатории произведен посев исследуемого материала в конденсационную жидкость скошенного мясо–пептонного агара. Через сутки культивирования на питательной среде обнаружен «ползучий» рост микроорганизмов.

1. С какими свойствами бактерий связан их «ползучий рост»?

2. Для какой цели может быть использовано изучение этой особенности роста бактерий на питательных средах?

3. Как называют данный метод культивирования бактерий?

Задача 9.

При посеве испражнений больного на среду Эндо, с последующей инкубацией в термостате, получен рост S-типа колоний, имеющих различные размеры и окраску. Одни колонии были крупные, красного цвета; другие – мелкие, бесцветные.

1. Одного ли вида микроорганизмы находились в исследуемом материале?

2. К какой группе сред относят указанную выше среду?

3. Назовите еще ряд питательных сред, применяемых для этих целей?

 

Задача 10

У больного предполагают брюшной тиф. При бактериологическом посеве крови больного из нее выделена чистая культура брюшнотифозных палочек.

1. Каковы этапы выделения чистой культуры?

2. Каковы морфологические и культуральные свойства возбудителя брюшного тифа?

  

 

Вопросы для самоконтроля

1. К какой группе бактерий по способу углеродного питания относят возбудителей бактериальных инфекций у человека?

2. Какие бактерии являются облигатными аэробами?

3. Могут ли факультативные анаэробы расти в присутствии О₂?

4. Возбудители каких заболеваний являются облигатными анаэробами?

5. Каково применение элективных сред?

6. Какие среды являются дифференциально-диагностическими?

7. Для чего используют среды Гисса?

8. Как проявляется рост бактерий на жидких питательных средах?

9. Как проявляется рост бактерий на плотных питательных средах?

10.  Какие среды используют для культивирования облигатных анаэробов?

12. Для выделения каких бактерий используют среду Левенштейна-Йенсена?

13. Какие свойства у колоний S-типа?

14. С какой целью применяют метод Дригальского?

15. Пигментообразование – это?

16. На каких средах выявляют сахаролитические ферменты?

17. На какой среде выявляют протеолитические ферменты?

18. Какие современные методы используют для изучения биохимических свойств бактерий?

 

 

Основная литература

1. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология: учебник / [В. В. Зверев и др.]; под ред.: В. В. Зверева, А. C. Быкова; М-во здравоохранения Рос. Федерации, Первый Моск. гос. ун-т им. И. М. Сеченова. – Москва: Медицинское информационное агентство, 2016. - 815 с.

2. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология: в 2 т. Том 1. [Электронный ресурс]: учебник / Под ред. В.В. Зверева, М.Н. Бойченко. – М.:ГЭОТАР-Медиа, 2016. – http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970436417.html

3. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология. В 2 т. Том 2. [Электронный ресурс]: учебник / Под ред. В.В. Зверева, М.Н. Бойченко - М.:ГЭОТАР-Медиа,2016. – http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970436424.html

4. Микробиология, вирусология: руководство к практическим занятиям [Электронный ресурс]: учеб. пособие / Зверев В.В. [и др.]; под ред. В.В. Зверева,М.Н.Бойченко-М.:ГЭОТАР-Медиа,2015.–360с. http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970434956.html

 

Дополнительная литература

1.Микробиология, вирусология и иммунология: руководство к лабораторным занятиям [Электронный ресурс]: учеб. пособие / под ред. В.Б. Сбойчакова, М.М.Карапаца.–М.:ГЭОТАР–Медиа,2015.–320с. http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970435755.html

 

Оглавление

Введение	4
Физиология бактерий. Обмен веществ и энергии	4
Энергетический метаболизм	8
Типы биологического окисления	9
Рост микроорганизмов	11
Питательные среды и их характеристика	14
Классификация питательных сред	14
Культуральные свойства бактерий	19
Характер роста на жидких и плотных питательных средах	20
Выделение чистой культуры аэробных бактерий	22
Методы культивирования анаэробных бактерий	26
– физический метод	27
– химический метод	27
– биологический метод	28
Выделение чистой культуры анаэробных бактерий	28
Биохимические свойства бактерий	29
Пигментообразование	32
Ситуационные задачи	34
Вопросы для самоконтроля	36
Основная Литература	37

 

 

Введение

Цель – освоение студентами раздела «Физиология бактерий».

 

Задачи: изучить метаболизм бактерий; условия культивирования бактерий, классификацию питательных сред, а также методы изучения биохимических свойств бактерий.

 

Знания, умения и навыки, полученные студентами при изучении данного раздела, направлены на формирование общепрофессиональной компетенции:

ОПК–7 ( готовностью к использованию основных физико-химических, математических и иных естественнонаучных понятий, и методов при решении профессиональных задач ).

 

В результате освоения ОПК–7 обучающийся должен:

Знать: классификацию и биологические свойства возбудителей инфекционных заболеваний.

Уметь: проводить выделение и идентификациювозбудителей инфекционных заболеваний.

   Владеть: методамикультивирования и идентификации возбудителей инфекционных заболеваний.

Физиология бактерий

Обмен веществ и энергии (метаболизм).

Для роста и размножения микроорганизмы нуждаются в веществах, используемых для построения структурных компонентов клетки и получения энергии. В основе жизнедеятельности микроорганизмов лежит непрерывный обмен веществ и энергии с окружающей средой (метаболизм) (рисунок 1).

Обмен веществ и энергии в клетке – называется метаболизмом. Метаболизм (от лат. metabole – изменение, превращение) – совокупность всех химических превращений в клетке, имеет две составляющие:

– анаболизм (от греч. anabole – подъем) (конструктивный (пластический) метаболизм, ассимиляция) – биосинтез макромолекул из простых низкомолекулярных соединений и их ассимиляция (усвоение, накопление);

– катаболизм (энергетический метаболизм, диссимиляция) – химический ферментативный процесс разрушения высокомолекулярных веществ до мономеров, направленный на получение энергии и ее запасов в форме АТФ (рисунок 1).

Метаболизм у прокариотов принципиально протекает так же как у высших животных и растений.

Для осуществления нормальной жизнедеятельности бактериям необходимо постоянно и тщательно регулировать обмен различных веществ между клеткой и внешней средой. Цитоплазматическая мембрана бактерий проницаема для многих веществ, поток их идет в обоих направлениях. Мембрана обладает избирательной и неравномерной проницаемостью, определяющей механизмы питания бактерий. Питательные вещества поглощаются бактериальной клеткой в молекулярной форме и поступают в нее тремя основными путями: пассивной диффузией, облегченной диффузией и пассивным транспортом (таблица 1).

 

Пассивная диффузия осуществляется за счет различного содержания питательных веществ в среде и в клетке и происходит в направлении от большей концентрации к меньшей (по градиенту концентрации). Пассивная диффузия не требует затрат энергии. Таким путем в клетку проникает и покидает её вода вместе с растворенными в ней различными мелкими молекулами, способными проходить через поры мембраны.

Рис. 1.  Метаболический процесс

 

Облегченная диффузия характеризуется выраженной субстратной специфичностью и протекает с участием специфичных белков – пермиаз, локализованных в мембране. Пермиазы распознают и связывают молекулу субстрата на внешней стороне мембраны и осуществляют ее перенос через мембрану. На внутренней стороне мембраны комплекс пермиаза – субстрат диссоциирует, освободившаяся молекула субстрата включается в общий метаболизм клетки, а пермиаза вновь готова повторить цикл переноса своего субстрата. Облегченная диффузия происходит только по градиенту концентрации, поэтому она не требует затраты энергии.

Активный транспорт осуществляется специфическими пермиазами против градиента концентрации, поэтому он требует затраты энергии. Большинство веществ проникает в клетку именно этим путем. В процессе переноса может происходить химическая модификация веществ – например, фосфорилирование углеводов. Так при участии фосфотрансферазной системы транспортируются многие сахара и их производные, в процессе переноса они фосфорилируются и поступают в клетку в виде сахарофосфатов.

 

Особенности метаболизма у прокариотов:

–  бактерии разнообразны по своим пищевым потребностям. Одно и то же соединение для одних бактерий может быть продуктом питания, а для другого – ядовитым веществом. Известны бактерии, способные усваивать фенол, парафин, уксусную кислоту, антибиотики;

–  способность включать в обмен веществ любые органические и неорганические соединения;

–  высокая интенсивность метаболизма;

–  высокая адаптационная способность к меняющимся условиям окружающей среды;

–  многообразие путей метаболизма, промежуточных и конечных продуктов;

–  возможность искусственного культивирования многих микроорганизмов в бесклеточных средах;

–  несовершенство регуляции метаболических процессов.

Риккетсии   – облигатные внутриклеточные паразиты (не способны синтезировать некоторые макромолекулы).

Хламидии – облигатные внутриклеточные паразиты (не способны синтезировать некоторые макромолекулы) и энергетические паразиты (не способны синтезировать АТФ).

Микоплазмы –мембранные паразиты (не способны синтезировать стерины для ЦПМ).

Изучение процессов метаболизма у микроорганизмов необходимо для понимания механизмов патогенеза заболеваний, для идентификации микроорганизмов и этиологической диагностики заболеваний, для проведения химиотерапии, а также для получения необходимых для человека материалов с использованием биотехнологии.

В качестве питательных веществ бактерии используют различные органические и минеральные соединения. К числу важнейших химических элементов, необходимых для синтеза органических соединений, относят: углерод, азот, водород и кислород. Свою потребность в водороде и воде бактерии удовлетворяют через воду.

 

Таблица 1. Способы проникновения питательных веществ через ЦПМ в

Бактериальную клетку

Процесс	Природа транспорта	Примеры	Описание (характеристика)	Характерные особенности
Пассивный	Затрат энергии не требуется. Вещества поступают по градиенту концентрации и движутся из области с повышенной концентраци- ей в область с пониженной концентра– цией по градиенту.	Диффузия	Фундаментальное свойство атомов и молекул, которые находятся в беспрерывном беспорядочном движении	Неспецифичес- кое броуновское движение
		Осмос	Диффузия молекул воды через мембрану позволяет свободно перемещаться воде, но не другим молекулам	Направление зависит от осмомолярности клетки
		Облегчен- ная диффузия	Молекулы связываются с мембранными рецепторами и транспортируются на другую сторону	Специфические молекулы, транспорт в обе стороны
Активный	Требуются затраты энергии. Молекулы транспортируются вне зависимости от градиента. Скорость транспорта увеличивается Транспорт может осуществлять- ся против градиента концентрации.	Активный транспорт	Атомы и молекулы поступают в клетку и из нее через специализированные рецепторы. Требует затрат АТФ.	Транспорт простых сахаров, аминокислот, неорганических ионов (Na+, K+)
		Транслока – ция групп	Молекулы движутся через мембрану и одновременно модифицируются	Альтернативная система для транспорта питательных веществ (сахаров, аминокислот)
		Основной транспорт	Транспорт больших частиц, клеток и жидкостей путем поглощения и образования везикул	Включает эндоцитоз, экзоцитоз, пиноцитоз

 

По способу углеродного питания бактерии делят на две группы – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. auto – сам, trophe – питание). Буквальный перевод «сам питаюсь». Организмы извлекают углерод из простых неорганических соединений (обычно из СО₂ или карбонатов), не нуждаются в органических соединениях и энергии. Среди автотрофов нет патогенных для человека микроорганизмов.

Гетеротрофы (от греч. heteros – другой, trophe – питание, т.е. «питающиеся за счет других») организмы, которые не могут удовлетворять свои потребности в углероде только за счет СО₂, а требуют для своего питания готовые органические соединения. В свою очередь гетеротрофы делят на сапрофиты и паразиты.

Гетеротрофов делят на: