Жиры и белки как дыхательный субстрат

Запасные жиры расходуются на дыхание проростков‚ развивающихся из семян‚ богатых жирами. Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липазой на глицерин и жирные кислоты‚ что происходит в органоидах‚ называемых сферосомами – жировыми каплями‚ или олеосомами. благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфоглицериновый альдегид‚ который включается в основной путь обмена углеводов.

    Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления‚ в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил Ко-А. Процесс β-окисления жирных кислот протекает в глиоксисомах. Ацетил Ко-А превращается в сукцинат и в митохондриях участвует в цикле Кребса.

    Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последующем их окислении до ацетил Ко-А или кетокислот‚ которые поступают затем в цикл Кребса.

 

 

        

Рис. 23. Промежуточные продукты дыхания

 

«Три основных вопроса составляют проблему передвижения веществ. Это прежде всего вопрос о тканях‚ по которым происходит передвижение веществ‚ вопрос о направлениях передвижения… и третий вопрос – о механизме передвижения».

Д.А. Сабинин

 

ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО ФЛОЭМЕ

 

Важным звеном в обмене веществ растительного организма является транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос различных метаболитов, энергетических продуктов и фи­зиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками организма, входящими в состав отдельных тканей и органов растения. Главное направление перемещения метаболи­тов в зеленом растении — это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, клубни, луковицы и другие структуры, предназначенные для запасания органических веществ. Транспортную функцию выполняют эле­менты сосудистой системы растения, называемые флоэмой. В со­став флоэмы входит несколько типов специализированных кле­ток, включающих ситовидные элементы, клетки-спутники и паренхимные клетки, волокна и склереиды. Все они выполняют разные функции, но находятся в тесном взаимодействии.

 

 

Рис.24. Схема строения ситовидной трубки с клетками-спутниками

1 – клетки-спутники; 2 – вакуоли; 3 – аппарат Гольджи; 4 – гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 – ядро; 6 – митохондрии; 7 – свободные рибосомы; 8 – элемент ситовидной трубки; 9 – клеточная стенка; 10 – плазмодесмы; 11 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 12 – пластиды; 13 – флоэмный белок в ситовидных порах; 14 – ситовидная пластинка с порами

Основные элементы флоэмы, по которым осуществляется транспорт веществ, — ситовидные трубки и клетки-спутники, которые образуют единую транспортную систему. Причем каж­дый ситовидный элемент соединен с помощью плазмодесм с одной или несколькими клетками-спутниками, возникающими из одной и той же меристематической клетки, что и данный ситовидный элемент. Торцевые концы ситовидных трубок обра­зуют перегородки в виде ситовидных пластинок, имеющих поры, через которые проходят плазмодесмы, соединяющие соседние ситовидные элементы (рис. 24).

В отличие от сосудов ксилемы, представляющих мертвые структуры, ситовидные трубки являются живыми клетками, у которых, однако, цитоплазма занимает небольшой объем, обра­зуя тонкий периферический слой вдоль клеточной стенки. В цитоплазме таких клеток содержится очень много пластид, слабо развиты мембранные системы эндоплазматического ретикулума и нет ядра, которое в процессе формирования флоэмы полнос­тью отмирает.

В порах ситовидных пластинок обнаружены полисахарид каллоза и флоэмный белок (Ф-белок), имеющий фибриллярную структуру. Последний также содержится и во внутреннем про­странстве ситовидной трубки. Наиболее вероятные функции каллозы и Ф-белка — участие в транспорте и предотвращении по­терь органических веществ при повреждении ситовидных трубок, вызывая под давлением заку­порку пор ситовидных пласти­нок.

Ситовидные трубки флоэмы многочисленными плазмодесмами связаны с сопровождаю­щими их клетками-спутника­ми, которые имеют крупное ядро, довольно плотную цито­плазму с большим количест­вом митохондрий и рибосом, что свидетельствует о высокой активности проходящих в них биохимических процессов. На тес­ную связь клеток-спутников с находящимися рядом ситовидны­ми трубками указывает высокая плотность плазмодесм, которых в этих структурах во много раз больше, чем в стенках клеток любых других тканей.

Ситовидные трубки и клетки-спутники обычно окружены па-ренхимными клетками, с участием которых происходит перенос веществ к сосудам флоэмы. В составе проводящих тканей, в том числе и флоэмы, находятся также одревесневшие клетки скле­ренхимы в виде волокон или склереид, повышающих механичес­кую прочность сосудистых систем.

Флоэмные элементы стеблей растений образуют довольно сложную систему, состоящую из параллельных пучков ситовид­ных трубок, которые, по мере того как переходят в листья, содержат меньше проводящих клеток, и самые мелкие сосуды - одну ситовидную трубку с ее сопровождающими клетками. Про­водящая система листовой пластинки имеет много ветвлений, и ее общая длина в расчете на 1 см² поверхности листа может достигать 1 м, так что на каждое флоэмное окончание приходит­ся всего лишь по нескольку клеток мезофилла листа. От клеток мезофилла продукты фотосинтеза перемещаются к ближайшему малому пучку.

Очень часто между элементами флоэмы и клетками мезофил­ла находятся передаточные клетки, которые выполняют функ­цию переноса веществ к ситовидным трубкам. Клеточные стенки у них имеют многочисленные внутренние выросты, увеличиваю­щие площадь плазмалеммы. Передаточные клетки способны по­глощать фотоассимиляты из соседних клеток мезофилла и пере­давать их через хорошо развитые утолщенные плазмодесмы клет­кам флоэмы.

Органические вещества передвигаются по флоэме в раство­ренном состоянии в двух направлениях — вверх и вниз, что от­личает ее от ксилемы, по которой поток транспортируемых ве­ществ направлен только вверх. Одновременное перемещение ве­ществ по флоэме в противоположных направлениях, по-видимому, происходит по разным ситовидным трубкам.

Более 80 % растворенных во флоэмном соке веществ состав­ляет дисахарид сахароза, которая служит основной транспортной формой углеводов. Ее концентрация в жидкой фазе ситовидных трубок может достигать 1 моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10—30 раз ниже. По флоэме могут также переносить­ся и другие олигосахариды, восстановленные формы моносаха­ридов — спирты, фосфорные эфиры моносахаридов. У злаковых, лилейных и некоторых других растений транспортной формой углеводов кроме сахарозы могут служить олигосахариды, состоя­щие из остатков фруктозы, — фруктозиды.

Азотистые вещества транспортируются в растениях преимущественно в виде аминокислот и их амидов, концентрация которых во флоэмном соке составляет 10—15 ммоль/л. В соке флоэмы обнаружены также низко молекулярные белки. Кроме того, в не­большом количестве в нем содержатся органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины), наблюдается довольно высокая концентрация АТФ — 0,4— 0,6 ммоль/л. Из неорганических веществ во флоэме очень много ионов калия (до 200 ммоль/л). Флоэмный сок имеет слабоще­лочную реакцию (рН 8,0—8,5).

Органические вещества передвигаются по флоэме с довольно высокой скоростью — 20—100 см/ч. Например, у двудольных растений через 1 см² поперечного сечения ситовидных трубок за 1 мин проходит 0,2—0,5 г сухого вещества.

Общее направление транспорта органических веществ в расте­нии определяется локализацией и интенсивностью биохимичес­ких процессов, связанных с их потреблением. Такие процессы постоянно протекают в зонах роста (корневые и стеблевые ме­ристемы, молодые листья, цветки, плоды), где происходит ново­образование клеток и клеточных структур, а также в запасающих органах и тканях (семена, клубни, луковицы, стебли, корнепло­ды и др.), в которых на определенных этапах онтогенеза иниции­руется синтез запасных веществ, связанный с активным погло­щением фотоассимилятов и превращением их в нерастворимые в воде высокомолекулярные соединения или структурные элемен­ты запасающих органов.

Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транс­портным системам растений, называют аттрагирующими или ак­цепторными зонами, а центры образования метаболитов, подле­жащих оттоку в акцепторные зоны, — соответственно донорами. Главные доноры ассимилятов в растении — фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органичес­ких веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами ве­ществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступаю­щие в фазу старения листья, запасающие ткани и органы расте­ния.

В формировании и поддержании в активном состоянии по­стоянно существующих в растении акцепторных зон важнейшую роль играют фитогормоны и другие эндогенные регуляторы био­химических процессов, способные вызывать активацию генов, индукцию и репрессию синтеза ферментов, оказывать влияние на проницаемость клеточных мембран и функционирование сис­тем трансмембранного переноса ионов и веществ-метаболитов.

Механизмы флоэмного транспорта органических веществ в растениях до конца еще не выяснены и объясняются в виде гипотез, проходящих экспериментальную проверку. Наиболее признаны две гипотезы — массового потока растворенных ве­ществ под давлением и электроосмотическая.

Первая гипотеза была впервые сформулирована Э. Мюнхом в 1926—1930 гг. Согласно ей между фотосинтезирующими клетка­ми, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни и др.) создает­ся осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентра­ции органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.

Поступление органических веществ в ситовидные трубки уси­ливает в них осмотическое давление и вызывает приток воды из ксилемы, вследствие чего создается зона повы­шенного гидростатического давления. В ак­цепторной зоне, наоборот, происходят погло­щение низкомолекулярных органических со­единений и использование их на синтез высокомолекулярных запасных веществ и структурных элементов, образующихся в зонах роста новых клеток. В результате снижается концентрация низкомолекулярных веществ и формируется зона пониженного осмотического и гидростатического давления в си­товидных трубках, находящихся в непосредственном контакте с акцепторными клетками.

Таким образом, в транспортной системе флоэмы формируют­ся две зоны — с повышенным и пониженным гидростатическим давлением. Между ними за счет перепада давления образуется массовый поток жидкости с растворенными в ней сахарозой и другими органическими веществами. Наличие гидростатического давления в ситовидных трубках флоэмы подтверждено экспери­ментально и не вызывает сомнения. Особенно наглядно это продемонстрировано в опытах, где для изучения движения ве­ществ в элементах флоэмы использовали хоботок тли, представ­ляющий собой специализированный колюще-сосущий ротовой аппарат, способный проникать в отдельную ситовидную трубку (тля питается сахарами, переносимыми по флоэме). После удале­ния тела тли из оставшегося в ситовидной трубке хоботка, как из микрокапилляра, вследствие имеющегося там гидростатического давления будет вытекать флоэмный сок.

Несмотря на целый ряд экспериментальных подтверждений, гипотеза Э. Мюнха объясняет не все явления, связанные с транспортом веществ. Она, например, совершенно не доказыва­ет, почему ситовидные трубки сохраняются живыми и сопровож­даются клетками-спутниками, для чего нужны ситовидные плас­тинки и флоэмный белок, сильно замедляющие движение массо­вого потока жидкости по ситовидным трубкам. В какой-то степени эти явления объясняет электроосмотическая гипотеза, современный вариант которой был сформулирован в 1979 г. Д. Спэннером.

Основная концепция этой гипотезы заключается в том, что в ситовидных трубках флоэмы, как было указано, за счет разницы гидростатического давления возникает массовый поток раство­ренных веществ от органа-донора в направлении к аттрагирующей зоне. Вследствие щелочной реакции среды (рН 8,0—8,5) поверхность внутренней мембраны боковых стенок ситовидной трубки и ситовидной пластинки за счет мембранных белков имеет отрицательный заряд. Такой же заряд образуется и на поверхности молекул флоэмного белка, находящегося, вероятно, внутри пор ситовидной пластинки.

Вместе с массовым потоком по ситовидной трубке перемеща­ются различные органические вещества и заряженные частицы-ионы, особенно много во флоэмном соке ионов калия. Ионы калия и другие катионы свободно проходят через поры ситовид­ной пластинки, имеющей на поверхности отрицательный заряд, и перемещаются в соседнюю ситовидную трубку, тогда как анио­ны вследствие электростатического отталкивания не проходят через ситовидную пластинку и накапливаются в данной ситовид­ной трубке, создавая в ней отрицательный заряд (рис. 25).

 

Рис.25. Ускорение движение ионов и метаболитов через ситовидную пластинку в соответствии с гипотезой Спэннера

 

Как только этот заряд достигнет определенной величины, за счет возникающей разности потенциалов он вызывает перенос протонов через мембрану из цитоплазмы во внутреннее про­странство ситовидной трубки, компенсируя в ней отрицательный заряд. Однако в силу того, что регуляторные механизмы, ограни­чивающие перенос протонов через мембрану, срабатывают через некоторое время, во внутреннее пространство ситовидной трубки поступает несколько больше протонов, чем требуется для ком­пенсации создавшегося отрицательного заряда, в результате чего у поверхности ситовидной трубки на какое-то время возникает положительный заряд, и тогда определенное количество К⁺ и других катионов по законам электроосмоса перемещается к от­рицательно заряженной поверхности ситовидной пластинки и далее мимо фиксированных в ее порах отрицательно заряженных молекул Ф-белка в соседнюю ситовидную трубку.

Каждый движущийся катион окружен связанными с ним мо­лекулами воды, которые двигаются вместе с заряженной части­цей, образуя массовый поток жидкости и всех растворенных в ней веществ, в том числе молекул сахарозы, не имеющих элект­рического заряда. Таким образом, в результате передвижения через ситовидные пластинки определенного количества катионов за счет электроосмотических сил происходит ускорение массово­го потока раствора, переносимого по флоэме.

Избыточный положительный заряд в ситовидной трубке, воз­никающий в результате поступления протонов и вызывающий импульс электроосмотического ускорения движения флоэмного сока, с помощью регуляторных систем быстро погашается, и в ситовидной трубке снова начинает накапливаться отрицательный заряд и все процессы могут повторяться.

Погашение положительного заряда в ситовидной трубке осу­ществляется с помощью АТФ-зависимых Н⁺-помп, выполняю­щих обратный перенос протонов из внутреннего пространства ситовидной трубки в цитоплазму. Энергия для этого процесса генерируется в форме АТФ клетками-спутниками. Главный не­достаток электроосмотической гипотезы — отсутствие прямых экспериментальных подтверждений основных ее положений. Кроме изложенных известны и другие гипотезы, представляю­щие попытки более полного объяснения механизмов флоэмного транспорта веществ, однако они пока не подкреплены экспери­ментальными результатами.

Как указывалось, концентрация сахарозы в проводящих пуч­ках листовой пластинки во много раз выше, чем в фотосинтезирующих клетках, и, следовательно, ее поступление в ситовидные трубки происходит против градиента концентрации. Поэтому перенос сахарозы и других метаболитов из ближайших клеток листовой паренхимы в ситовидные трубки осуществляется с по­мощью механизмов активного транспорта, функционирование которых сопряжено с затратой энергии, чаще всего в виде АТФ.

Наиболее хорошо изученным механизмом трансмембранного переноса метаболитов (сахарозы, аминокислот) против градиента концентрации является их транспорт в симпорте (совместно) с ионами Н⁺, которые активируют белки-переносчики, находя­щиеся в мембране. При захвате протона молекула белка-пере­носчика одновременно взаимодействует с сахарозой или другим метаболитом, при этом происходит изменение конформации белковой молекулы, вызывающее физическое перемещение свя­занной с ней молекулы метаболита через мембраны. Движущий механизм такого переноса метаболитов через мембрану— градиент концентрации ионов водорода и связанный с ним трансмем­бранный потенциал, который поддерживается с помощью АТФ-зависимых Н⁺-помп.

По-видимому, в плазмалемме клеток-спутников функциониру­ют именно такие Н⁺-помпы, осуществляющие перенос протонов в свободное межклеточное пространство (апопласт) и генерирую­щие таким образом градиент ионов Н⁺ и трансмембранный по­тенциал. Работа Н⁺-помп обеспечивается энергией за счет гидролиза АТФ, интенсивно образующейся в клетках-спутниках, которые имеют значительно больше митохондрий, чем окружаю­щие паренхимные клетки. При достижении определенной вели­чины трансмембранного потенциала протоны начинают связы­ваться с белками-переносчиками, также находящимися в плазмалемме, инициируя тем самым перенос метаболитов через мембрану из апопласта в цитоплазму клеток-спутников, откуда по плазмодесмам метаболиты переносятся в ситовидные трубки.

Повышение концентрации сахарозы и других органических веществ в ситовидных трубках проводящих пучков листовой пластинки вызывает приток в них воды из окружающих клеток и ксилемы. Это создает значительное гидростатическое давление, вызывающее движение сока по флоэме в направлении к аттрагирующим зонам, где гидростатическое давление ниже. Возможно, что трансмембранные переносчики метаболитов, активируемые соответствующими Н⁺-помпами, находятся не только в мембра­нах клеток-спутников, но и в плазмалемме передаточных клеток, а также в паренхимных клетках окончаний флоэмы.

В апопласте листовой паренхимы многих двудольных расте­ний содержится довольно много сахарозы (до 20 % синтезируе­мой в листе) и других ассимилятов, являющихся источником их поступления в сосуды флоэмы. Как установлено, фотосинтезирующие клетки очень легко выделяют сахарозу, синтезирующую­ся в их цитоплазме, в межмолекулярное пространство клеточных стенок и относительно слабо ее поглощают, поэтому по мере оттока этого дисахарида во флоэму его концентрация в апоплас­те не снижается.

У значительной группы растений проводящие пучки в листо­вой пластинке окружены клетками обкладки, стенки которых непроницаемы для воды, поэтому транспорт органических ве­ществ в зоне обкладки должен проходить через симпласт, где перенос веществ возможен благодаря движению цитоплазмы.        В акцепторной зоне клетки флоэмы и флоэмных окончаний обладают повышенной способностью к выделению сахарозы и других веществ в апопласт, а в плазмалемме акцепторных клеток функционируют Н⁺-помпы и белковые переносчики метаболи­тов. В результате работы Н⁺-помп происходит перенос протонов из цитоплазмы акцепторных клеток в фазу клеточных стенок, инициируя обратный поток протонов и ионов К⁺ по электроос­мотическому градиенту, при этом в симпорте с Н⁺-ионами осу­ществляется перенос в цитоплазму клеток сахарозы и других метаболитов. Далее по симпласту поступившие ассимиляты могут переноситься в другие клетки.

В результате функционирования Н⁺-помп и постоянного свя­зывания метаболитов в ходе процессов новообразования клеток и синтеза высокомолекулярных запасных веществ создается поток направленного транспорта веществ, который может пре­кратиться только при остановке процессов роста, инициируемых фитогормонами.

Благодаря функционированию транспортных систем обеспе­чивается постоянный отток из фотосинтезирующих клеток обра­зующихся там метаболитов, что вызывает смещение в них биохи­мических процессов в направлении синтеза этих веществ. Если учитывать, что оттоку в другие органы подлежат, как правило, конечные продукты многоступенчатых и взаимосвязанных пре­вращений веществ, то в результате понижения их концентрации происходит направленный сдвиг всей последовательности биохи­мических реакций, приводящих к синтезу этих конечных метабо­литов. В свою очередь, изменение концентрации метаболитов в ходе биохимических превращений приводит в действие регуляторные системы клеток, вызывающие изменение активности ферментов.

С другой стороны, при замедлении ростовых процессов сни­жается аттрагирующая способность клеток акцепторной зоны, вследствие чего повышается концентрация органических веществ в ситовидных трубках флоэмы, вызывающая сильное гидростати­ческое давление, которое ингибирует систему трансмембранного переноса сахаров в сосуды флоэмы. По-видимому, под воздействием повышенного внутриклеточного давления плазмалемма в клетках-спутниках и клетках флоэмных окончаний листа дефор­мируется, вызывая изменение структуры белка-переносчика, что приводит к ослаблению или полному ингибированию его транс­портной функции.

Механизмы регуляции, оказывающие влияние на передви­жение органических веществ в растении, заложены также в самой транспортной системе. Например, известно, что работа Н⁺-помп, приводящих в действие механизмы трансмембранного переноса метаболитов, активируется ауксином и ингибируется абсцизовой кислотой. Ключевую роль в загрузке ситовидных трубок флоэмы транспортируемыми веществами играют клетки-спутники, в которых за счет интенсивных дыхательных реакций происходит образование АТФ, необходимой для функционирова­ния Н⁺-помп. Об интенсивных процессах дыхания, происходя­щих в этих клетках, свидетельствует наличие у них большого количества митохондрий, а также многочисленных свободных и связанных с мембранами эндоплазматического ретикулума рибо­сом. Уровень функциональной активности клеток-спутников в значительной степени зависит от действия внешних факторов - температуры, обеспеченности растений влагой и питательными элементами, концентрации диоксида углерода и кислорода.

 

«Нынче‚ сударь‚ все молодежь пошла. Химии да физики в ходу… Такое уж нонче время настало‚ что в церкву не ходят‚ а больше‚ с позволения сказать‚ в удобрения веруют».

М.Е. Салтыков-Щедрин

 

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

 

Минеральное питание — столь же уникальное свойство растения, как и фотосинтез. Именно эти две функции лежат в основе автотрофности растительного организма, т. е. способности строить свое тело из неорганических веществ.

Более столетия назад физиологи, пытаясь вырастить растения без почвы в водных растворах солей, установили, какие химические элементы, в каких формах и в каком количестве нужны растениям для нормального развития. На основе этих исследований началось производство удобрений, без которых в настоящее время земледелие немыслимо.

Современные представления о питании растений основываются на работах многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как Д.А. Сабинин и Д.Н. Прянишников. Д.А. Сабинин создал школу физиологов минерального питания в нашей стране, внес большой вклад в изучение поглотительной деятельности корня и создание концепции круговорота веществ в растении. Большое значение минеральным удобрениям придавал Д.Н. Прянишников — основоположник агрохимии в России. Его научные труды о корневом питании растений и удобрениях положены в основу химизации сельского хозяйства.

 

1. Элементы‚ необходимые для растительного организма

Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы периодической системы Д.И. Менделеева. Причем многие рассеянные в земной коре элементы накапливаются в растениях в значительных количествах.

Питательными веществами называются вещества, необходимые для жизни организма. Элемент считается необходимым, если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жизненный цикл; недостаток элемента вызывает специфические нарушения жизнедеятельности растения, предотвращаемые или устраняемые внесением этого элемента; элемент непосредственно участвует в процессах превращения веществ и энергии, а не действует на растение косвенно.

Необходимость элементов можно установить только при выращивании растений на искусственных питательных средах — в водных и песчаных культурах. Для этого используют дистиллированную воду или химически чистый кварцевый песок, химически чистые соли, химически стойкие сосуды и посуду для приготовления и хранения растворов.

Точнейшими вегетационными опытами установлено, что к необходимым для высших растений элементам (кроме 45 % углерода, 6,5 % водорода и 42 % кислорода, усвояемых в процессе воздушного питания) относятся следующие:

макроэлементы‚ содержание которых колеблется от десятков до сотых долей процента: азот‚ фосфор‚ сера‚ калий‚ кальций‚ магний;

микроэлементы, содержание которых колеблется от тысячных до стотысячных долей процента: железо‚ марганец‚ медь‚ цинк‚ бор‚ молибден.

Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост лишь определенных групп растений. Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывается полезным натрий. Необходимость натрия проявляется у растений С₄ и САМ. У этих растений показана необходимость натрия для регенерации ФЕП при карбоксилировании. Недостаток натрия у этих растений приводит к хлорозу и некрозам, а также тормозит развитие цветка. В натрии нуждаются и многие С₃-растения. Показано, что этот элемент улучшает рост растяжением и выполняет осморегулирующую функцию, подобно калию. Благоприятное влияние оказывает натрий на рост сахарной свеклы.

Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Он улучшает рост некоторых злаков, таких, как рис и кукуруза. Кремний повышает устойчивость растений против полегания, так как входит в состав клеточных стенок. Хвощи нуждаются в кремнии для прохождения жизненного цикла. Однако и другие виды аккумулируют достаточно кремния и отвечают при внесении кремния повышением темпов роста и продуктивности. В гидрированной форме SiO₂ кремний накапливается в эндоплазматическом ретикулуме, клеточных стенках, в межклеточных пространствах. Он может также образовывать комплексы с полифенолами и в этой форме вместо лигнина служит для укрепления клеточных стенок.

Показана необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая одноклеточная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен.

 

Признаки голодания растений

Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания у растений появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а также необходимость его дополнительного внесения в почву. Симптомы голодания зависят также от способности передвижения данного питательного элемента по растению.

Все элементы по их способности передвигаться по растению можно подразделить на две группы. Соединения таких элементов, как азот‚ фосфор‚ сера‚ калий‚ магний и некоторые другие, легко передвигаются, и растение способно к их вторичному использованию. В случае недостатка какого-либо из этих элементов они передвигаются из более старых к более молодым органам. В силу этого симптомы голодания проявляются, в первую очередь, на старых листьях. Вместе с тем такие элементы и их соединения, как кальций‚ железо‚ бор плохо передвигаются по растению. Эти элементы неспособны к вторичному использованию, в силу чего они накапливаются в закончивших рост и особенно стареющих органах. Симптомы голодания проявляются в отношении этих элементов, в первую очередь, на самых молодых листьях и органах. Рассмотрим коротко внешние признаки голодания в отношении отдельных элементов.

Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев, связанное с недостатком хлорофилла. У некоторых растений наблюдается усиленный синтез антоциана и в связи с этим появление красноватого оттенка черешков и жилок листьев. При резком недостатке азота листья преждевременно опадают.

Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна. Окраска листьев становится голубовато-зеленая или темно-зеленая, в некоторых случаях наблюдается накопление красного пигмента — антоциана. Стебли дефицитных по фосфору растений характеризуются слабым развитием проводящей системы.

При недостатке калия на листьях проявляются хлоротические (белые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются.

Магний. Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками.

Сера. Признаки серного голодания очень близки к тем, которые наблюдаются при недостатке азота. Листья желтеют, появляется антоциановая окраска. Однако, в отличие от азота, эти признаки появляются, прежде всего, на молодых листьях.

Кальций. При недостатке кальция повреждаются и отмирают, в первую очередь, меристематические зоны стебля, корня и листьев. В свою очередь это тормозит процессы роста. Для Са-дефицитных растений характерны укороченные корни бурой окраски, мелко скрученные листья, стенки клеток становятся жесткими.

Железо. Недостаток железа вызывает интенсивный хлороз листьев, в первую очередь молодых. Характерным является то, что хлороз проявляется в пространстве между жилками, при этом желтая поверхность листьев покрыта сеткой зеленых жилок.

Марганец. При недостатке марганца на листьях появляются желтые и некротические пятна — точечный хлороз листьев. Особенно чувствительны к недостатку марганца хлоропласты. В них происходит разрушение хлорофилла и крахмальных зерен (нарушена структура).

Медь. При недостатке меди белеют и отмирают кончики листьев. Затем хлорофилл разрушается по краям листовой пластинки. Листья теряют тургор. Затем все растение завядает. Листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами, появляется суховершинность.

Цинк. Недостаток цинка приводит к уменьшению размеров листьев и к изменению их формы. Листорасположение принимает розеточную форму‚ междоузлия укорачиваются, на листьях проявляется хлороз.

Бор. При недостатке бора первый симптом — это отмирание точки роста, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. Разрушение внутренних тканей приводит к ряду заболеваний: у сахарной свеклы — «гниль сердечка», затвердевание плодов у яблони и др. Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых.

Молибден. При недостатке молибдена листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску‚ теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.

 

Антагонизм ионов

Для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов в окружающей их среде должно быть определенное соотношение различных катионов. Чистые растворы солей одного какого-либо катиона оказывают на организм, в том числе и на растительный, губительное влияние, т. е. являются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы КСl или СаСl₂ на корнях появлялись вздутия, в затем корни отмирали. Интересно, что в смешанных солевых растворах, содержащих два разных катиона, ядовитое действие не наблюдается. Смягчающее влияние, оказываемое одним катионом на действие другого катиона, называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными нонами одной валентности (например, Nа⁺ и К⁺)‚ так и между ионами разной валентности (К⁺ и Са²⁺). При этом в последнем случае антагонистическое влияние сказывается более резко. Так, для того чтобы устранить ядовитое влияние чистой соли КСl, надо прибавить NaСl 30%, а СаСl₂ всего 5%.

Растворы, которые характеризуются определенным соотношением катионов‚ благоприятным для роста и развития организмов, называют уравновешенными. К естественным уравновешенным растворам относят, например, морскую воду; плазму крови.

Антагонизм — это лишь одно из проявлений взаимного влияния ионов. В целом ряде случаев добавление одного иона угнетает поступление другого. Так, известно торможение поступления железа и связанное с этим торможение синтеза хлорофилла при избытке в среде ионов Мn²⁺. Конкурентные отношения в процессе поступления обнаружены и для ряда других катионов и анионов. Так, бор усиливает поступление катионов и снижает поступление анионов. Вместе с тем имеются наблюдения, когда действие одного иона усиливает влияние другого. Это явление получило название синергизма. Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена.

Вопрос о физиологических причинах антагонистического действия ионов до настоящего времени до конца не изучен. Одна из причин этого явления — их влияние на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков, входящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са²⁺ и Мg²⁺ дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na⁺ и K⁺). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Так, натрий оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравнению с калием.

    Высказываются предположения‚ что антагонизм ионов в большой степени объясняется их конкуренцией за активные центры ферментов.

    Таким образом‚ для нормального роста растений необходимо определенное сочетание солей одно- и двухвалентных катионов.