Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.

Циклическое фотофосфорилирование является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфорилировании функционирует только ФСI и ее единственным про­дуктом является АТФ.

Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. Арноном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината.

Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис. 12). При поглощении кванта света один их электронов пигмента ре­акционного центра (P₇₀₀) перехо­дит на более высокий энергети­ческий уровень. В этом состоя­нии он захватывается белком, содержащим железо и серу (Fe — S-центр), а затем передается на железосодержащий белок ферридоксин. Дальнейший путь элек­трона — поэтапный, его транс­порт обратно к P₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энер­гия высвобождается и использу­ется на присоединение Фн к АДФ с образованием АТФ. Число молекул АТФ, образую­щихся при переносе одного элек­трона, до сих пор не установлено.

 

 

 

Рис. 12. Циклический транспорт электронов

Рис.13. Нециклический транспорт электронов

Причина в том, что из двух необходимых величин относи­тельно легко измерить только количество АТФ, синтезированное за определенное время, тогда как оценить число электронов, перенесенных по циклической цепи за тот же промежуток вре­мени, не представляется возможным.

Итак, при циклическом фотофосфорилировании энергия света расходуется на перенос электрона на высоко восстановлен­ное соединение, т. е. против градиента ОВ-потенциала, а затем электрон «скатывается с горки», образованной переносчиками с убывающим уровнем восстановленности, и, обедненный энер­гией, возвращается на ФСI. Механизмы сопряжения (АТФ-азный комплекс) обеспечивают на этом отрезке пути запасание энергии в виде АТФ. У простейших автотрофов — бактерий это единственный путь фотофосфорилирования.

У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух фото­систем и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокис­ления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФСI, а фотоокисление воды — ФСII. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязано. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы (рис. 13).

При возбуждении P₇₀₀ в реакционном центре ФСI электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем после­довательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив элек­трона обратно, как в случае циклического фосфорилирования, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФСII.

В ФСII Р₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последова­тельно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитохром f, пластоцианин и, наконец, на P₇₀₀ ФСI. Энергия, освобож­дающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФСII на ФСI, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн, т. е. здесь имеет место фотофосфорилирование.

Р₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность полу­чать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Показано участие белкового комплекса и переносчика электро­нов Z, для функционирования которых необходимы Mn, CI и Са.

Таким образом, при нециклическом пути происходит линей­ный или открытый, т. е. не замкнутый по циклу, транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным ак­цептором — НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлектронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух фотосистем, поэтому для переноса каждого элек­трона расходуются два кванта света. На участке между ФСII и ФСI транспорт электрона идет по убывающему градиенту окис­лительно-восстановительного потенциала с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.

 

Н₂О + 2НАДФ + 2АДФ + 2Ф_н             О₂ + 2НАДФ ^. Н₂ + 2АТФ

 

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорт электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока элек­тронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к P₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не идет, и фотоокисления воды при участии ФСII не требуется.

 

 

Темновая фаза фотосинтеза

Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ ^. Н₂ ис­пользуются в темновой фазе для восстановления СО₂ до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят настолько бы­стро, что с помощью обычных методов химического анализа чрезвычайно трудно обнаружить промежуточные продукты и практически невозможно установить последовательность их пре­вращений. Только использование радиоактивных изотопов, в первую очередь ¹⁴С, в качестве метки, хроматографии и электро­фореза позволило установить последовательность реакций при фотосинтезе, множественность путей метаболизма углерода. В настоящее время известны С₃- и С₄-пути фиксации СО₂, фото­синтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.

 

С₃-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

Этот способ ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, был расшифрован американскими исследователями во главе с Мэльвином Кальвиным. Схема последовательности реакций по­лучила название цикла Кальвина. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО₂ являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнооб­разных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО₂. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восста­новления и регенерации акцептора СО₂ (рис. 14).

1. Карбоксилирование

 

3РДФ + 3СО₂ + 3Н₂О          6ФГК

 

2. Восстановление

 

6ФГК + 6АТФ               6дФГК + 6АДФ

 

6дФГК + 6НАДФ ^. Н₂              6ФГА + 6Ф_н + 6НАДФ

 

3. Регенерация первичного акцептора

 

5ФГА               3РДФ

 

ФГА              ФДФ          глюкоза

                              ФГА

              (из следующего цикла)

 

6РДФ + 6СО₂ + 12 НАДФ ^. Н₂ + 18 АТФ            6РДФ + С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12 НАДФ + 18АДФ + 18Ф_н

 

 

С₃             С₃             С₃             С₃             С₃

                                С₆

                                   С₅  С₄

                        РДФ                      С₇

                                                                 С₅  С₅

                                                           РДФ        РДФ

 

 

Рис.14. Цикл Кальвина

 

В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО₂ в органические вещества и восстановления являются трехуглеродные соединения (ФГК, ФГА). Поэтому этот способ фиксации СО₂ носит название Сз-пути фотосинтеза. Большинст­во растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, ис­пользуют именно этот путь восстановления СО₂ и называются Сз-растениями.

 

С₄-путь фотосинтеза

Путь усвоения СО₂, установленный М. Кальвиным, является основным. Но существует большая группа растений, включаю­щая более 500 видов покрытосеменных, у которых первичными продуктами фиксации СО₂ и восстановления являются четырехуглеродные соединения. Их называют С₄-растениями. Основы для биохимического исследования фотосинтеза у С₄-растений были заложены в работах Л.А. Незговоровой (1956—1957), Ю.С. Карпилова и И.А. Тарчевского (1960—1963), а также ав­стралийских ученых Хетча и Слэка. В 1966 г. Хетч и Слэк предложили законченную схему цикла темновых реакций у С₄-растений, которая получила название цикла Хетча и Слэка.

К С₄-растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки — свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях.

Для листьев С₄-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. kranz — венок, корона), т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обклад­ки и основной мезофилл (рис. 15).

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, ли­шенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза. С₄-цикл можно разде­лить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С₄-растений является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с об­разованием аспарагиновой кислоты.

 

    Рис. 15. Структурные особенности С₄-растений. 1 - эпидермис‚ 2 - межклетники‚ 3 - мезофилл‚ 4 – проводящий пучок‚ 5 – клетки обкладки

 

Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты явля­ются четырехуглеродными со­единениями.

По способу декарбоксилирования при участии НАДФ ^. Н₂ или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ, называемой также малик-энзимом и яблочным фермен­том) или ФЭП — карбоксикиназы (ФЕП-КК) у С₄-растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно. У НАДФ-МДГ-растений глав­ными метаболитами, вовлеченными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений — аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений — аспартат и ФЕП. Важ­нейшие сельскохозяйственные культуры — кукуруза, сорго, са­харный тростник и такие распространенные сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай, относятся к НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим С₄-цикл восстановления СО₂ на примере этих растений (рис. 16). СО₂, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ ^. Н₂, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза.

 

 

Рис.16. С₄-путь фотосинтеза

  ЩУК в присутствии NH₄⁺ может превращаться также в аспартат. Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО₂. Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО₂ и НАДФ ^. Н₂ поступают в цикл Кальвина, что приводит к образова­нию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Сле­довательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функ­цию — подкачку СО₂ для цикла Кальвина.    

Таким образом, С₄-путь обеспечивает более полное усвоение СО₂, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО₂. Эффектив­ность усвоения СО₂ С₄-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ ^. Н₂ в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нецик­лическое фотофосфорилирование. На один агранальный хлоро­пласт в среднем приходится 8—10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию СО₂ и нециклическое фотофосфорилирование. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать СО₂ в орга­нических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня. Это сокращает потери воды на транспирацию. Эффективность использования воды С₄-растениями вдвое выше, чем у Сз-растений.

 

Таблица 4. Сравнительная характеристика С₃- и С₄-растений

 

Признак	С3-растения	С4-растения
Происхождение	Умеренная зона	Тропическая и субтропическая зона
Мезофилл	Дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань	Дифференцирован на основной мезофилл и клетки обкладки сосудистого пучка
Хлоропласты	Гранальные	Гранальные и агранальные
Первичные продукты фотосинтеза	ФГК‚ ФГА	ЩУК‚ аспартат‚ малат
Первичный акцептор СО2	РДФ	ФЕП
Ключевой фермент	РДФ-карбоксилаза	ФЕП-карбоксилаза
Фотодыхание	Есть	Нет
Продуктивность	Средняя	Высокая

 

САМ-метаболизм

Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryophyllum и др.). Но если у С₄-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух циклов (включение СО₂ в органические кислоты в мезо­филле, восстановление в обкладке), то у суккулентов эти процес­сы разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности С₄-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма С₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid meta­bolism (САМ) этот тип фиксации СО₂ называют САМ-метаболизмом (рис. 17).

 

 

Рис. 17. САМ-путь фотосинтеза

Устьица у этих растений открываются ночью, что уменьшает потери воды растениями. СО₂, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя щавелевоуксусную кислоту. Последняя восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время. Днем при закрытых устьицах в условиях недостатка влаги малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО₂, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Такой метаболизм СО₂ не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых местообитаниях.

 

Фотодыхание

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кис­лорода и выделение СО₂, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого про­цесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохонд­рий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 18). В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух моле­кул глицина образуется серин и освобождается СО₂. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается. Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У Сз-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3—3 раза активнее, чем «темновое» дыхание. Сз-растения в результате фотодыхания теряют 30—35 %, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза. У С₄-растений СО₂, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0—6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания ре­зерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. При испытании многочисленных химических ингибиторов сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО₂ сохраняется обычно только в течение 5—10 сут. Для поиска растений с низким фотодыханием было обследовано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

 

 

 

Рис. 18. Фотодыхание

 

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи склоняются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов. Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приво­дит к синтезу аминокислот — глицина и серина. В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации кислорода и повышение СО₂), вызывают уменьшение включения СО₂ в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов гликолатного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ, об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию фотосистем, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО₂ (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза.

 

 

 

                                                                    «Во мху рыжеватом‚ у кочки‚

                                                                  Раскрылась росянка-краса.

                                                                На крохотном красном листочке

                                                                Прозрачная блещет роса…»

Вс. Рождественский

 

ГЕТЕРОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

 

Автотрофные организмы способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные — пи­таются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, исполь­зующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы), а так­же бактерии, способные утилизировать энергию окисления ве­ществ для синтеза органических соединений (хемосинтез).

Огромное большинство организмов, принадлежащих к цар­ству растений, — автотрофы (фототрофы). К гетеротрофам от­носят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней сре­ды,— сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапротрофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты — ор­ганическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспо­звоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических ве­ществ, т. е. гетеротрофно. К таким периодам относятся прора­стание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (кор­ни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темно­те. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолиро­ванные растительные клетки и ткани без света на органоминеральной среде.

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, по­скольку присущ любой клетке. В то же время этот способ пи­тания растений изучен недостаточно.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомо­лекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые со­единения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, ли­шенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточ­ное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не толь­ко в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется фермен­тами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечи­вает максимальное сопряжение пищеварительных и транс­портных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследова­лось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда ги­дролитические ферменты, образующиеся в специальных клет­ках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных расте­ний; он осуществляется и в других случаях, в частности в эн­досперме зерновок злаков.

 

Сапротрофы

В настоящее время грибы относят к самостоятельному цар­ству, однако многие стороны физиологии грибов близки к фи­зиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания.

В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н⁺-помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате (внеклеточ­ное кислое пищеварение) и всасыванию продуктов их распада. Механизм всасывания также связан с работой Н⁺-помпы в плазмалемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они прони­кают в клетки в виде нейтральных молекул. Сахара и амино­кислоты поступают в цитоплазму гифы в симпорте с ионами Н⁺ с помощью специальных липопротеиновых переносчиков. Источником энергии для переноса органических веществ в сим­порте с ионами Н⁺ служит протондвижущая сила.

Среди растений сапрофитный способ питания обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живу­щие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в во­доемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. Причем и в этом случае перенос сахаров в клетки осуществляется в симпорте с ионами Н⁺, т. е. с использованием протондвижушей силы плазмалеммы.

У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как при­мер можно привести Gidiophytum formicarum — полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности му­равьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактив­ность была обнаружена в листьях и подземных частях расте­ния.

Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспече­ния себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в се­мействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных ве­ществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему за­родышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препят­ствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны перевари­вать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между расте­нием и грибом через наружную мембрану гифы.

По традиции такие бесхлорофилльные растения, как подъ­ельник (Monotropa), также относят к сапрофитам. Однако и в этом случае сапрофитный способ питания осуществляется не непосредственно, а в симбиозе с грибами в форме микоризы. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки кор­ня. Таким образом, собственно сапротрофом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут со­единять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъ­ельник становится паразитом, получающим органические веще­ства от другого растения.

Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.

 

 

Паразиты

На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного парази­тизма). Гифы гриба образуют выросты-гаустории, плотно прилегающие к клеткам корней или же проникающие в них. Гау­стории высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения, и можно предполагать, что механизм этого явления также построен на базе Н⁺-помпы.

Высшие растения-паразиты, использующие готовые органи­ческие вещества, — это, как правило, высокоспециализиро­ванные однолетники   или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а ча­сто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлоро­филла и не способные к фотосинтезу. К ним относится, напри­мер, заразиха (Orobanche), паразитирующая на корнях многих культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влия­нием корневых выделений растения-хозяина. Как только кон­чик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хо­зяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и актив­но внедряющуюся в корень. В период роста и развития зарази­ха поглощает большое количество азотистых веществ, углево­дов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воду из корней растений-хозяев. В растениях томатов, пораженных заразихой, содержание, например, белкового азота снижается в 3 раза, а сахаров — в 16 раз. Другой пример корневого пара­зита — петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях деревьев и кустарников.

У вьющегося паразитного травянистого растения повилики (Cuscuta) нитевидные стебли с редуцированными листьями-че­шуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и при­сасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повили­ки — преобразованные адвентивные (придаточные) корни. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре расте­ния-хозяина. Группа клеток из центральной части диска вне­дряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, орга­нические вещества и минеральные элементы. Проростки пови­лики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выде­ляемые им вещества.

К паразитным растениям относится и раффлезия, питаю­щаяся соками корней тропических лиан. В тело жертвы она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих целлюлазу и другие ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки появляются на поверхности почвы. С помощью ра­диоактивной метки показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды.

Существует около 12 видов растений рода раффлезия‚ которые произрастают в Юго-Восточной Азии. Наиболее известна раффлезия Арнольди‚ названная в честь натуралиста Жозефа Арнольди‚ впервые обнаружившего это растение. В 1818 году Ж. Арнольди писал английскому ботанику Роберту Броуну: «С радостью сообщаю Вам о том‚ что мною открыто здесь чудо растительного мира. Я случайно удалился на несколько шагов от моих спутников‚ как вдруг мой слуга-малаец бежит ко мне с вытаращенными от удивления глазами и кричит: «Иди‚ иди сюда‚ господин! Тут цветок очень удивительный‚ очень красивый!» Я тотчас же углубился вслед за ним в чащу шагов на сто‚ где он и показал мне под кустом‚ на самой земле‚ действительно поразительный цветок. Он сидел на тонком‚ не толще двух пальцев горизонтальном корне. Я отделил его ножом и снес в палатку. Я тотчас же заметил целый рой мух над отверстием нектарника… Цветок издавал запах гнилой говядины…Сказать правду‚ если бы я был один и не было бы со мной товарищей‚ я струсил бы‚ увидев такой громадный цветок‚ до того размеры его превышали все виденное и слышанное мною».

 

Насекомоядные растения

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосе­менных растений, которые ловят мелких насекомых и другие ор­ганизмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Боль­шинство из них встречается на бедных азотом болотистых по­чвах, есть эпифитные и водные формы.

Листья насекомоядных растений транс­формированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насеко­моядные растения можно разделить на две большие группы. При пассивном типе ловли добыча может а) при­липать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубо­чек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий аро­матный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).

Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее ли­стом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Бы­стрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью рас­пространяющихся потенциалов действия в ответ на раздраже­ние чувствительных в