Поглощение и передвижение воды.

    Источником воды для растений является почва. Количество доступной для растения воды определяется ее состоянием в почве.

Формы почвенной влаги:

1. Гравитационная вода – заполняет промежутки между частицами почвы. Хорошо доступна для растений. Легко стекает в нижние горизонты почвы под влиянием силы тяжести. В почве после дождей. Оказывает влияние на аэрацию почвы.

2. Капиллярная вода – заполняет капиллярные промежутки в почве. Хорошо доступна для растений. Удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз‚ но и поднимается вверх

3. Пленочная вода – окружает коллоидные частицы почвы. Частично может поглощаться клетками корня.

4. Гигроскопическая вода – адсорбируется сухой почвой. Полностью для растений не доступна.

 

Основной орган поглощения воды – корень. Рассмотрим особенности анатомического строения, обеспечивающие поглотительную функцию корня. Известно, что корень делится на четыре зоны: деления клеток, растяжения, всасывания, или корневых волосков, и проводящую или опробковения.

Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды. Клетки этой зоны характеризуются крупными ядрами, большой насыщенностью цитоплазмой, отсутствием вакуолей, первичным строением клеточных стенок. Их водный потенциал определяется только матричными силами. т.е. способностью к набуханию коллоидов протоплазмы и клеточных стенок.

Интенсивное поглощение воды начинается с зоны растяжения. Здесь идет усиленное новообразование белков цитоплазмы. Их содержание в пересчете на клетку возрастает в 1,5—2 раза, что увеличивает возможности матричного связывания воды. Значительное увеличение объема клеток достигается за счет образования крупной центральной вакуоли, которая служит резервуаром осмотически активных веществ. Так появляется второй компонент водного потенциала — осмотический. Одновременно с возрастанием объема вакуоли наблюдаются размягчение и растяжение клеточных стенок. Благодаря эластичности они не оказывают сопротивления поглощению воды. Поэтому водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потенциалов и обеспечивает колоссальную способность поглощать воду.

Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной корня, которая направляет воду в русло дальнего транспорта. Здесь на 1 мм находится 230—500 корневых волосков, что увеличивает активную поверхность в 10—15 раз. Сильная вакуолизация клеток этой зоны, высокая степень развития мембранных структур и упругость закончивших формирование клеточных стенок обеспечивают надежные механизмы осмотической регуляции транспорта воды, в которых наряду с осмотическими силами большое значение имеет развиваемое гидростатическое давление.

Проводящая зона корня характеризуется опробковением покровных тканей. Ее поглотительная функция заметно снижена, хотя показано, что опробковевшие части корня также могут поглощать воду. Особое значение это имеет после окончания вегетационного периода у многолетних растений.

 

    Рассмотрим поперечное строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня здесь покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток – образующие и необразующие корневые волоски. Клеточные стенки тонкие. Далее расположены клетки коры‚ которые состоят из нескольких слоев паренхимных клеток. Кора характеризуется наличием системы межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих клеток - эндодерма‚ которая характеризуется наличием поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным стенкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы‚ за исключением пропускных клеток‚ покрывается суберином. Именно клетки эндодермы служат основным физическим барьером для передвижения воды. За эндодермой расположен центральный цилиндр‚ где располагаются проводящие ткани.

    Вода поступает в клетки корня под влиянием разницы водных потенциалов. В 1932 году немецкий физиолог Мюнх предположил‚ что в корневой системе вода передвигается двумя путями.

1. Апопласт – свободное пространство корня: межклетники‚ оболочки‚ сосуды ксилемы.

2. Симпласт – совокупность протопластов всех клеток.

 

От корневого волоска до эндодермы вода передвигается по апопласту. Эндодерму вода переходит по симпласту и попадает в сосуды ксилемы (апопласт)‚ в которых повышенная концентрация минеральных солей. По ним осуществляется восходящий ток воды – при этом вода не встречает значительного сопротивления. От 1 до 10% воды передвигается вне ксилемы – здесь вода встречает большое сопротивление.

Из сосудов корня вода поступает в сосуды стебля‚ затем в сосуды листа и‚ наконец‚ в паренхимные клетки листа. По всему растению вода передвигается по градиенту активности‚ градиенту водных потенциалов.

Вода в растении представляет собой единую взаимосвязанную систему‚ так как между молекулами воды имеется сила сцепления.

Корневая система не только поглощает подавляющее количество потребляемой растением воды‚ но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Корневое давление является нижним концевым двигателем водного тока.

Первым описал и измерил корневое давление английский священник Стефан Гельс. Он срезал виноградную лозу и обвязал пенек куском бычьего пузыря‚ который через некоторое время надулся и лопнул. Присоединив к пеньку U-образную трубку‚ наполненную ртутью‚ Гельс измерил давление - 1‚25 атмосфер (т.е. вода нагнетается с силой‚ которая способна уравновесить ртутный столбик высотой 38 дюймов).

Наличие корневого давления подтверждается наличием плача и гуттации.

Вытекание пасоки или плач срезанных растений может продолжаться несколько суток. Объем пасоки может быть очень большим (тыква‚ огурец – 1 л/сутки‚ виноградная лоза – несколько литров).

    Гуттация – выделение капельно-жидкой влаги листьями и другими органами в условиях затрудненного испарения. Гуттация осуществляется через гидатоды. Простые гидатоды (водные устьица) представляют собой отверстия над окончанием сосудов. Эпитемные гидатоды имеют эпитему – рыхлорасположенные тонкостенные клетки‚ межклетники заполнены водой. Располагается эпитема между окончанием сосудов и водными устьицами.

    Значение гуттации:

1. избавление от избытка воды в условиях повышенной влажности

2. смачивание почвы при прорастании

3. выделение избытка солей

4. у мхов гуттационная жидкость служит для оплодотворения.

 

На корневое давление оказывают влияние различные факторы среды:

1. Газовый состав почвы. Основной механизм энергообеспечения корня – аэробное дыхание, для нормального протекания которого концентрация О₂ должна быть не ниже 5%‚ а концентрация СО₂ не выше 10%. Избыток углекислого газа гораздо опасен‚ чем временный недостаток кислорода. Сильное уплотнение почвы‚ ее затопление вызывает нарушение аэрации. В результате подавляется дыхание и поглощение воды.

    2. Температура. При снижении температуры уменьшается подвижность молекул воды‚ проницаемость протоплазмы для воды‚ тормозится дыхание‚ уменьшается скорость всех метаболических процессов‚ в том числе и поглощение воды. Так‚ главная причина образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада заключается в водном дефиците – он возникает в результате диспропорции между высокой интенсивностью испарения в осенние солнечные дни и сильно замедленным поглощением воды из охлажденной почвы. На холодных болотистых почвах наблюдается явление – физиологическая засуха и у растений развивается ксероморфная структура‚ характерная для растений засушливых мест.

    3. Концентрация почвенного раствора. Большая часть водного тока‚ непрерывно проходящего через растение‚ непосредственно в биохимических реакциях не участвует. В фотосинтезе‚ дыхании‚ гидролитических и других реакциях используется не более 1% поглощенной воды. За счет циркуляции вода доставляет клеткам необходимые для их функционирования вещества и одновременно удаляет продукты жизнедеятельности‚ в том числе токсические вещества. Благодаря такой циркуляции осуществляется взаимосвязь между отдельными клетками‚ тканями‚ органами и тем самым обеспечивается взаимосвязь физиологических процессов‚ поддержание гомеостаза и функционирование организма как единого целого.

 

Транспирация.

    В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное‚ происходящий в результате соприкосновения органов растения с не насыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов.

    Биологическое значение транспирации состоит в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осуществляется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются  оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15—250, а ночью 1—20 г/м^{2 .} ч.

Высокая интенсивность Транспирации, которую К.А. Тимирязев называл «необходимым злом», обусловлена тем, что атмосфера характеризуется очень низкими значениями водного потенциала. Водный потенциал связан логарифмической зависимостью с относительной влажностью воздуха. Поэтому небольшой перепад относительной влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 — 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно —1,36 и —4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до —68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала достигает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО₂ из атмосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение значительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани — эпидермиса, представляющей слой довольно тесно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки которых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин — полимерные эфиры оксимонокарбоновых кислот, содержащих по 16—28 атомов углерода и по 2—З гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также пластинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет i0—20 % общего испарения воды.

У кутикулы есть уникальное свойство‚ обусловленное особенностями ее состава — изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придвигаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление может удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрыхляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно снижается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем.

Устьичная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой — устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап — испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается, по крайней мере, двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации‚ который представляет несомненную выгоду для растения, так как позволяет снижать расход воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа.

Второй этап — выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. У ксерофитов — растений засушливых мест обитания — на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, устьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сельскохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа. Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Обычно устьица занимают 1—З % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5—0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через устьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии. Согласно закону И. Стефана испарение с малых поверхностей, отстоящих друг от друга на 10-кратное расстояние‚ идет пропорционально не их площади‚ а диаметру. При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой водной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало сказывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Таким образом, изменение степени открытости устьиц — устьичная регулировка — является основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий этап транспирации — диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.