Тип Foraminifera фораминиферы

 

Большой таксон (около 40 000 видов, из них 4 000 современных) представлен преимущественно морскими формами. Клетка окружена однокамерной или многокамерной внеклеточной раковинкой, построенной на органической основе из склеенных посторонних минеральных частиц, или секретруют углекислый кальций, который откладывается в органическом матриксе. Самые большие фораминиферы, представители глубоководных Xenophyophorea, достигают нескольких сантиметров в диаметре (размер сжатого кулака). Молодые многокамерные фораминиферы строят однокамерную раковину, которую затем постоянно достраивает.

Камеры раковинки сообщаются между собой через специальные отверстия - форамены. Раковины имеют одно, два или несколько отверстий - устьев, служащих местом выхода нитевидных псевдоподий, которые называются ретикулоподиями, они сильно ветвятся и образуют перемычки (анастомозы). В результате формируется сложная ажурная сеть, известная под названием ретикулоподиальная сеть. Каждая ретикулоподия содержит осевой тяж из микротрубочек, вдоль которого в обоих направлениях (к телу клетки и от него) перемещаются пузырьки. Из-за обилия пузырьков кажется, что ретикулоподия не гладкая, а имеет гранулированную структуру. Локомоция ползающих фораминифер осуществляется за счет «подтягивания»: участок ретикулоподиальной сети вытягивается в одном направлении, прикрепляется к субстрату, а затем сокращается, подтягивая клетку вперед. Движения ретикулоподиальной сети осуществляются в результате удлинения или укорачивания аксиальных микротрубочек.

Для добывания пищи фораминиферы раскидывают обширные сети ретикулоподии по поверхности грунта, в толще воды или между песчинками. Когда диатомовая водоросль, бактерия или другая мелкая добыча вступает в контакт с сетью, она приклеивается к ретикулоподии и транспортируется по ней, как по эскалатору, к «телу» клетки, которое, как паук, ждет в центре паутины. Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются ею путем фагоцитоза.

Обычно многоядер­ные, часто с гетероморфными ядрами. Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений, с промежуточной редукцией. Гаметы с 1-3 жгутиками или вторично амебоидные.

Преимущественно морские. Есть свободноживущие и паразитические виды. Большинство фораминифер — бентосные формы, но есть и обычные обитатели планктона. У планктонных фораминифер раковины более хрупкие, чем у бентосных видов, и часто несут на своей поверхности тонкие игловидные отростки, которые замедляют скорость погружения. У некоторых видов отростки настолько длинные, что фораминиферу можно увидеть невооруженным глазом, и аквалангист может зачерпнуть ее банкой. Лишь немногие фораминиферы ведут сидячий образ жизни. Homotrema rubrum поселяется на нижней поверхности ветвей кораллов и имеет вид больших красных известковых бугорков, размером с бородавку. Розовый песок на пляжах Бермудских островов приобретает такой цвет в результате накопления раковин Homotrema.

Фораминиферы впервые появились в кембрийском периоде и их ископаемые остатки сохранялись на протяжении всей последующей геологической истории. Интенсивное накопление раковинок в отложениях происходило на протяжении мезозойской эры и раннего кайнозоя, что привело к формированию мощных пластов осадочных пород — известняка и мела в разных районах земного шара. Белые Скалы Дувра в Англии и карьеры, давшие камень для строительства египетских пирамид, состоят главным образом из раковин фораминифер.

Филогенетические связи неясны. Последние данные молекулярной филогении ука­зывают на их близость к альвеолатам.

Представители: Lingulina, Globigerina, Rhabdammina.

 

Тип Актиноподы Actinopodea

Псевдоподии этих видов укреплены высокоупорядоченными пучками микротрубочек; они называются аксоподиями.

Аксоподии, которые из-за сложности их строения могут образовываться лишь весьма медленно, по преимуществу расположены радиально симметрично и несут экструсомы (среди которых кинетоцисты). Они служат органеллами локомоции, выростами, обеспечивающими парение в толще воды, а также ловчими приспособлениями для добывания жертвы.

Очень многие актиноподы заключены в перфорированную органическую внеклеточную раковинку (центральную капсулу). Актиноподии и другие типы псевдоподий выходят через поры, которые пронизывают стенку раковинки. Псевдоподии актинопод постоянно выступают за пределы раковинки и не втягиваются в нее. Большинство актинопод имеет и минеральный скелет, обычно построенный из кремнезема.

Все Actinopodea обитают в море. Среди солнечников есть не только морские, но и пресноводные

виды, живущие например, в торфяных мхах. Их важные характеристики и определительные признаки касаются неорганических покровов, скелетов и игл, которые у них обычно образуются.

Раньше таксон разделялся на «Heliozoa» и «Radiolaria».

 

Жгутиконосцы

Жгутиконосцы - сборная группа, включает более 10 типов. Свободноживущие и паразити­ческие животные. Одиночные, реже колониальные. Размеры животных и форма тела варьируются. Всех представителей объединяет один признак - жгутиковый аппарат (1, 2 или множество жгутиков). Он включает: собственно жгутик, содержащий аксонему; переходную зону, расположенную на уров­не поверхности клетки; кинетосому, за­легающую под поверхностью клетки, и корешки. Корешки могут быть пред­ставлены как фибриллярными, так и микротрубочковыми структурами. Их на­бор и расположение в клетке различаются даже у представителей одного типа. Поверхность ундулиподии может быть гладкой и ровной, может нести масти-гонемы или многочисленные чешуйки. У некоторых жгутиконосцев основание жгутика продолжается за кинетосому, образуется корневая нить (ризопласт), которая либо прикреплена к оболочке ядра, либо лежит свободно. Часть жгути­коносцев имеет парабазальное тело разнообразной формы, которое располага­ется возле жгутика. Этот органоид гомологичен аппарату Гольджи.

Покровы имеют различное строение. Многие обладают кортикальным цитоскелетом, что позволяет сохранять форму тела. Жгутиконосцы моно-энергидные и полиэнергидные организмы. По типу питания - автотрофы, миксотрофы и гетеротрофы. Может присутствовать клеточный рот, часть представителей для улавливания добычи используют участок липкой цито­плазмы. Непереваренные остатки выводятся в заднем конце тела. Строение сократительной вакуоли варьируется.

Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение в форме монотомии и палинтомии. Половое размножение - копуляция.

Тип Euglenozoa Эвгленозои

Одиночные или колониальные жгутиконосцы. Клетка снабжена 1 или 2 жгутиками, часто выходящими из глубокого кармана, или резервуара. Митохондрии обычно содержат пластинчатые дисковидные кристы, но встречаются и трубчатые. Жгутики имеют параксиальный тяж (белковые стержни), что увеличивает диаметр жгутиков. Гетеротрофные свободноживущие формы имеют хорошо раз­витый аппарат питания – цитостом-цитофарингальный (клеточный рот – клеточная глотка) комп­лекс. Ядро одно. Размножаются путем бинарного продольного деления или почкования. Половой процесс неизвестен. Свободноживущие и паразитические, гетеротрофные и фотосинтезирующие. Общее число видов превышает 2000. По молекулярным данным, представляют собой монофилетическую ветвь в ос­новании филогенетического древа с неопределенным положением по отно­шению к другим группам эукариот.

Этот тип объединяет представите­лей двух классов протистов: эвгленовых и кинетопластид, - которые име­ют много общих признаков. Данные молекулярного анализа показывают, что Kinetoplasta отделились от Euglenata более одного миллиарда лет назад.

 

Класс Euglenata Эвгленовые

Одноклеточные или колониальные протисты. Тело удлиненное, покрыто пелликулой, поверхность которой несет спиральные гребни. Эктоплазма содержит плотные опорные тяжи из фибриллярных белков. Благодаря этому клетки эвгленовых способны к перистальтическим сокращениям (эвгленоидный тип движения).

Клетка имеет два жгутика, один из них сильно редуцирован и обычно не выходит из резервуара. Длинный жгутик усажен многочислен­ными нежными щетинками — мастигонемами, образующими своеобразный гребень. Глазок на­ходится вне хлоропласта. Сократительная вакуоль, если есть, распо­ложена рядом со жгутиковым резервуаром. Хромосомы спирализованы на всех стадиях жизненного цик­ла. У эвгленовых половой процесс не описан, а бесполое размножение осуществляется путем продольного деления надвое. Два жгутика, их кинетосомы, а также ядро удваиваются перед разделением самой клетки. Ядрышко сохраняется во время митоза. Преимущественно свободно­живущие пресноводные, но есть и морские формы.

Всего на­считывается около 40 родов и 1000 видов, из которых 2/3 бес­цветные.

Примерно 700 видов – бесцветные гетеротрофы, остальные 300 – зеленые фотоавтотрофы, содержат хлоропласты (окружены тремя мембранами и возможно представляют собой симбиотические зеленые водоросли) с набором хлорофиллов a+b и каратиноидами. Основной продукт ассимиляции фотосинтеза – углевод парамил, запасающийся в цитоплазме в виде гранул.

Пищу бесцветных гетеротрофов составляют органические вещества, абсорбированные из окружающей воды, бактерии и клетки других простейших. Некоторые гетеротрофы захватывают добычу с помощью уникального палочкового аппарата, тесно связанного с цитофаринксом и цитостомом (см. рис. 3.4, Б). Палочковый аппарат состоит из двух жестких параллельных «палочек», представляющих собой пучки микротрубочек, и некоторых других внутриклеточных структур, иногда называемых лопастями. У Euglena есть рудиментарный палочковый аппарат, что указывает на ее происхождение от гетеротрофных форм.

Представители: Euglena, Entosiphon, Peranema.