Тип Microsporidia Микроспоридии

Небольшая группа (300 видов) облигатных внутриклеточных паразитов почти всех крупных групп животных – от одноклеточных до позвоночных (наиболее распространены у членистоногих и у костных рыб. Растительные организмы микроспоры не поражают.

Все без исключения - безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на стадии споры). Для микроспор характерно: одно- или двуядерный зародыш (спороплазма), присутствие в клетках необычных для эукариот 70S-рибосом (и некоторых других       сопряжённых признаков, типичных для прокариот), наличие хитина в составе оболочки споры, первичное отсутствие митохондрий и жгутиков (или были утрачены), а также наличие крайне своеобразного экструзионного (выталкивающий) аппарата, состоящего из свернутой полярной стрекательной нити.

Для многих характерен сложный жизненный цикл, в простейшем варианте включающий две стадии: одноклеточную спору и многоядерный меронт. Процесс инвазии осуществляется посредством спор, которые с пищей попадают в организм хозяина. Полярная нить выворачивается осмотически, энергии такого экструзионного процесса достаточна для того, чтобы пронзить клеточную мембрану, саму клетку и даже оболочку цисты. Через образовавшееся отверстие полярная нить, достигающая длины в несколько сотен микрометров, вводит амебоидного зародыша в клетку (обычно эпителиальную) хозяина.

Внутри этой клетки зародыш паразита превращается в слабодифференцированный меронт, который располагается внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина. Меронт проходит, как правило, через несколько циклов бесполой шизогонии (или мерогонии). Деление ядра у меронтов происходит как внутриядерный митоз. В ходе спорогонии появляются более сложно структурированные споробласты; у некоторых видов наблюдаются и мейотические деления ядра. Они вновь дают начало инфекционным спорам, которые с калом, мочой или с трупами своих хозяев попадают во внешнюю среду или же вместе с организмом хозяина поедаются следующим хозяином.

Виды Microspora имеют важное практическое значение как возбудители болезни гусениц тутового шелкопряда (Nosema bombicis), пчелиной дизентерии (Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (различные виды Glugea).

 

АМЕБОИДНЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ

Полифилитическая группа гетеротрофных одноклеточных, обладающие следующими синапоморфиями. Имеют псевдоподии, которые, согласно современным представлениям, никогда не содержат микротрубочек в качестве стабилизирующих и двигательных элементов. Псевдоподии используются для захватывания добычи, а у бентосных форм и для локомоции. Возможно, амебоидное движение должно рассматриваться как примитивный признак эукариотных клеток. Жгутики и центриоли также полностью отсутствуют. Амебоидные протесты по большей части асимметричны, но некоторые, имеющие скелет, обладают радиальной симметрией. Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путём парного или множественного деления. Как правило, мелкие формы имеют одно ядро, тогда как крупные часто многоядерные.

 

К этой группе относятся хорошо известные амёбы, а также таксоны, включающие многие другие морские, пресноводные и почвенные организмы, способные формировать псевдоподии.

Три основные группы амебоидных простейших — это амёбы (Caryoblasta, Heterolobosa и Amoebozoa), фораминиферы (Forami-niferea) и Actinopoda (Radiolaria, Acantharea и Heliozoa).

 

Группа Амёбы (Caryoblasta, Heterolobosa и Amoebozoa),

Полифилитическая группа. Амёбы могут быть голыми, но иногда их тело заключено в раковинку. Голые амёбы, к которым относится и обычная Amoeba, живут в море, в пресной воде и даже в тонкой пленке воды, покрывающей частицы почвы. Форма тела, хотя и меняется постоянно, у каждого конкретного вида характеризуется только ему присущими особенностями. Некоторые очень крупные амёбы, такие, как Pelomyxa palustris или Chaos carolinense, могут достигать 5 мм в длину и являются многоядерными клетками. Цитоплазма амёб разделена на более плотную прозрачную наружную эктоплазму и относительно жидкую внутреннюю эндоплазму. Наиболее обычны у амёб две формы псевдоподий. Для многих амёб характерны лобоподии — широкие псевдоподии с закругленными и тупыми концами. В основном они круглые в поперечном сечении, а в их образовании принимают участие и экто-, и эндоплазма. Филоподии, которые встречаются у многих мелких амёб, представляют собой тонкие, прозрачные, иногда ветвящиеся выросты, но их узкие веточки никогда не соединяются между собой и не образуют сети (рис. 3.27, Я)43.

У раковинных амёб, обитающих главным образом в пресной воде, влажной почве и мхах, радиально- или билатерально-симметричная раковинка секретируется цитоплазмой. Основу раковинки составляет органический матрикс, который соединяет чужеродный материал или секретируемые клеткой кремниевые частицы. Амёба прикрепляется к внутренней стенке раковинки с помощью тонких цитоплазматических выростов. Псевдоподии, которые в зависимости от видовой принадлежности амёбы могут быть либо лобоподиями, либо филоподиями, выступают из отверстия в раковинке.

Обычно морские виды лишены сократительных вакуолей; пресноводные виды имеют одну или даже несколько вакуолей. По крайней мере у более крупных видов голых амёб сократительные вакуоли начинают формироваться и заполняются жидкостью в передней части клетки, а опорожняются на заднем ее конце.