Основные органеллы простейших.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ

К подцарству Protozoa относятся одноклеточные, многоклеточные и колониальные эукариоты, организация которых не выходит за пределы клеточного уровня.

 

Внутреннее строение в принципе оно не отличается от строения любой клетки эукариот. Однако клетки тканей многоклеточных животных представляют собой лишь элементарную единицу организма, «делегировавшую» це­лый ряд функций индивидууму и ограниченную в своем строении функциями ткани, в состав которой она входит. Самое же примитивное моноэнергидное простейшее, будучи клеткой, представляет собой организм, то есть физиологическое единство, требующее полного обеспечения всех функций организма, а также и тех функций, которые обеспечивают существование в данных условиях существования. Именно поэтому клетки простейших всегда устроены много более сложно, чем клетки мно­гоклеточных животных.

Размеры наибольшего числа видов Protozoa колеблются при этом от 5 до 150 мкм (1 мкм, микрон = 1 • 10~6 м). Одими из самых мелких представителей Protozoa, видимо, Babesia — внутриклеточный паразит крупного рогатого скота, его размеры не превышают 12,5 мкм. Среди свободноживущих простейших хищный жгутиконосец Spiromonas angusta имеет размеры 8-10 мкм, иногда до 18 мкм.

Наиболее известные широкому кругу людей простейшие — инфузория туфель­ка и амеба-протей — по сравнению с ними великаны. Длина Paramecium caudatum достигает 150-250 мкм, a Amoeba proteus 600 мкм. Но среди простейших они сов­сем не гиганты. В известняках сохранились раковины вымерших фораминифер, диаметр которых достигал 18 см. Ныне существующие глубоководные Xenophyophorea имеют размеры от 1 мм до 25 см. К самым маленьким многоклеточным животным относятся коловратки Asomorpha musculus (45 мкм), всего в 40 раз крупнее самого мелкого простейшего.

Благодаря микроскопическим размерам возникает целый ряд ограничений или так называемых запретов в освоении простейшими различных биотопов и сред обитания.

Первое ограничение — восприятие простейшими пространства. Они фактически оказались мономерными животными, реагирующими на внешние воздействия так, словно существует лишь одна пространственная координата.

Другое следствие малых размеров — огромная относительная поверхность тела. Благодаря этому простейшие предрасположены осуществлять вей процессы обмена веществ через поверхность тела, для чего используются все известные типы обмена от гетеротрофности до автотрофности. Обратная сторона этого свойства — невозможность простейших быть неподвижными относительно жидкости, в которой они обитают. Если бы они были неподвижными, то очень быстро истратили все питательные вещества и кислород в достижимом для них объеме пространства, насытили бы его продуктами обме­на и углекислым газом. Это привело бы простейшее к быстрой гибели. Поэтому они должны или двигаться сами, или двигать воду мимо себя. Сказанное способствовало возникновению двигательного и вододвигательного аппаратов простейших.

Еще одно следствие малых размеров простейших — они представляют собой некое экологическое единство, поскольку обитают либо в воде, в частности, в капиллярной влаге почвы, либо в жидкой среде с большим содержанием воды. В воздушной среде они активно существовать не могут. Это объясняется неизбежностью быстрого вы­сыхания, невозможностью регулировать водообмен через огромную относительную поверхность тела.

В результате этого возникло еще одно общее свойство подавляющего большин­ства простейших, перешедших к обитанию в пресных, и особенно во временных водоемах (лужи и т. п.). Вернее, вероятно, именно приобретение этого свойства и позволило простейшим завоевать такую гигантскую адаптивную зону, как вре­менные пресные водоемы; это — способность инцистироваться, т. е. образовывать покоящиеся стадии — цисты, снабженные устойчивой к высыханию оболочкой. Благодаря этому простейшие не только могут сохраняться при наступлении не­благоприятных условий (например, высыхание лужи), но и перемещаться с помо­щью ветра, других животных, заселяя другие водоемы, часто приобретая всесвет­ное распространение.

Наконец, еще одно следствие малых размеров тела — невозможность развить ско­рости движения, доступные более крупным животным, несмотря на то что абсолют­ные скорости движения среди простейших варьируются в очень широких пределах. У простейших с амебоидным движением скорости находятся в пределах 0,2-4,0 мкм/с, у жгутиконосцев 30-325 мкм/с, у инфузорий 200-3740 мкм/с.

Малые размеры простейших закономерно ограничили и способы локомоции тех из них, что обитают в толще воды. Оказывается, из-за их малых размеров вода для них оказывается очень «вязкой» средой, как бы прилипающей к поверхности тела. Пассивно движущееся тело в таких условиях подвергается влиянию так называе­мых крутящих гидродинамических моментов, из-за чего их движение неуправляе­мо, нестабильно и биологически неоправданно. Благодаря этому животное не может осуществлять необходимые для выживания движения, а также целенаправленно ориентироваться в окружающем пространстве. Появление типичных для простей­ших органов передвижения (реснички, жгутики) не только дало им возможность ак­тивно плавать, но и, вращаясь вокруг собственной оси, описывать в толще воды спи­ральную траекторию. Это стабилизирует положение тела простейшего в пространс­тве, позволяя ему уйти от возмущающего воздействия гидродинамических моментов «вязкой»среды.

 

Форма тела, симметрия.

Форма тела простейших и его окраска чрезвычайно разнообразны и обусловлены конкретными условиями существования. Функционально передним концом жгутиконосца является тот, где прикрепляется жгутик.

 

Покровы тела.

От воздействия внешней среды все простейшие, независимо от типа их органи­зации, защищены клеточными оболочками самого различного строения. Основной структурной единицей всех типов покровов у простейших служит цитоплазматическая мембрана. С внутренней стороны плазмалеммы обычно располагаются субмембранные микрофиламенты или микротрубочки.

Появление жгутиков в качестве локомоторного аппарата привело к появлению у жгутиконосцев относительно еще одного типа покровов — плотной пелликулы. Пелликула образуется за счет уплотнения периферического слоя цитоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл.  Она укреплена выростами корешковой системы.

Следующий этап усложнения покровов — наружный скелет, образованный белковыми, целлюлозными и даже хитино­выми пластинками, известковыми, кремнеземными структурами, а также гликопро-теидными студенистыми выделениями у некоторых жгутиконосцев.

У некоторых простейших покровы разных типов усложняются появлением более или менее сложной скульптуры, то есть системы более или менее правильно распо­ложенных углублений и выступов, которые образуют что-то вроде ребер жесткости (Opalinidomorpha), «армированные» микротрубочками. Такие покровы называются складчатая или гребенчатая тубулемма.

Для инфузорий характерен кортекс. В состав кортекса входят: пелликула (образована мембраной и системой альвеол), под пелликулой находится белковый слой – эпиплазма и комплекс кинетосом.

 

Ядерный аппарат.

Клетку со многими ядрами называют полиэнергидной, а с одним — моноэнергидной.

 

 

Размножение простейших, жизненные циклы

Простейшие размножаются бесполым и половым способом.

Формы бесполого размножения:  Монотомия Палинтомия Шизогония (синтомия) Почкование (внешнее, внутреннее)

Монотомия Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

Палинтомия -Процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения объема получающихся клеток (процесс напоминает дробление яйца многоклеточных животных) называется палинтомией. У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии. Инфузории в цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская.

Шизогония схизогония (от греч. schizo — разделяю, расщепляю и...гония), множественное бесполое размножение у простейших (фораминифер, споровиков) и нек-рых водорослей. При Ш. ядро материнской особи, или шизонта, делится путём быстро следующих друг за другом делений па неск. ядер, и весь шизонт распадается на соотв. число одноядерных клеток — мерозоитов. После неск. бесполых поколений наступает половой процесс. В частности, у споровиков (кокцидии, гемоспоридии) в цикле их развития мерозоиты, внедрившиеся в клетки организма хозяина, могут становиться гаметоцитами, из к-рых образуются гаметы.

Разнообразие простейших.

АМЕБОИДНЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ

Полифилитическая группа гетеротрофных одноклеточных, обладающие следующими синапоморфиями. Имеют псевдоподии, которые, согласно современным представлениям, никогда не содержат микротрубочек в качестве стабилизирующих и двигательных элементов. Псевдоподии используются для захватывания добычи, а у бентосных форм и для локомоции. Возможно, амебоидное движение должно рассматриваться как примитивный признак эукариотных клеток. Жгутики и центриоли также полностью отсутствуют. Амебоидные протесты по большей части асимметричны, но некоторые, имеющие скелет, обладают радиальной симметрией. Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путём парного или множественного деления. Как правило, мелкие формы имеют одно ядро, тогда как крупные часто многоядерные.

 

К этой группе относятся хорошо известные амёбы, а также таксоны, включающие многие другие морские, пресноводные и почвенные организмы, способные формировать псевдоподии.

Три основные группы амебоидных простейших — это амёбы (Caryoblasta, Heterolobosa и Amoebozoa), фораминиферы (Forami-niferea) и Actinopoda (Radiolaria, Acantharea и Heliozoa).

 

Группа Амёбы (Caryoblasta, Heterolobosa и Amoebozoa),

Полифилитическая группа. Амёбы могут быть голыми, но иногда их тело заключено в раковинку. Голые амёбы, к которым относится и обычная Amoeba, живут в море, в пресной воде и даже в тонкой пленке воды, покрывающей частицы почвы. Форма тела, хотя и меняется постоянно, у каждого конкретного вида характеризуется только ему присущими особенностями. Некоторые очень крупные амёбы, такие, как Pelomyxa palustris или Chaos carolinense, могут достигать 5 мм в длину и являются многоядерными клетками. Цитоплазма амёб разделена на более плотную прозрачную наружную эктоплазму и относительно жидкую внутреннюю эндоплазму. Наиболее обычны у амёб две формы псевдоподий. Для многих амёб характерны лобоподии — широкие псевдоподии с закругленными и тупыми концами. В основном они круглые в поперечном сечении, а в их образовании принимают участие и экто-, и эндоплазма. Филоподии, которые встречаются у многих мелких амёб, представляют собой тонкие, прозрачные, иногда ветвящиеся выросты, но их узкие веточки никогда не соединяются между собой и не образуют сети (рис. 3.27, Я)43.

У раковинных амёб, обитающих главным образом в пресной воде, влажной почве и мхах, радиально- или билатерально-симметричная раковинка секретируется цитоплазмой. Основу раковинки составляет органический матрикс, который соединяет чужеродный материал или секретируемые клеткой кремниевые частицы. Амёба прикрепляется к внутренней стенке раковинки с помощью тонких цитоплазматических выростов. Псевдоподии, которые в зависимости от видовой принадлежности амёбы могут быть либо лобоподиями, либо филоподиями, выступают из отверстия в раковинке.

Обычно морские виды лишены сократительных вакуолей; пресноводные виды имеют одну или даже несколько вакуолей. По крайней мере у более крупных видов голых амёб сократительные вакуоли начинают формироваться и заполняются жидкостью в передней части клетки, а опорожняются на заднем ее конце.

 

Тип Актиноподы Actinopodea

Псевдоподии этих видов укреплены высокоупорядоченными пучками микротрубочек; они называются аксоподиями.

Аксоподии, которые из-за сложности их строения могут образовываться лишь весьма медленно, по преимуществу расположены радиально симметрично и несут экструсомы (среди которых кинетоцисты). Они служат органеллами локомоции, выростами, обеспечивающими парение в толще воды, а также ловчими приспособлениями для добывания жертвы.

Очень многие актиноподы заключены в перфорированную органическую внеклеточную раковинку (центральную капсулу). Актиноподии и другие типы псевдоподий выходят через поры, которые пронизывают стенку раковинки. Псевдоподии актинопод постоянно выступают за пределы раковинки и не втягиваются в нее. Большинство актинопод имеет и минеральный скелет, обычно построенный из кремнезема.

Все Actinopodea обитают в море. Среди солнечников есть не только морские, но и пресноводные

виды, живущие например, в торфяных мхах. Их важные характеристики и определительные признаки касаются неорганических покровов, скелетов и игл, которые у них обычно образуются.

Раньше таксон разделялся на «Heliozoa» и «Radiolaria».

 

Жгутиконосцы

Жгутиконосцы - сборная группа, включает более 10 типов. Свободноживущие и паразити­ческие животные. Одиночные, реже колониальные. Размеры животных и форма тела варьируются. Всех представителей объединяет один признак - жгутиковый аппарат (1, 2 или множество жгутиков). Он включает: собственно жгутик, содержащий аксонему; переходную зону, расположенную на уров­не поверхности клетки; кинетосому, за­легающую под поверхностью клетки, и корешки. Корешки могут быть пред­ставлены как фибриллярными, так и микротрубочковыми структурами. Их на­бор и расположение в клетке различаются даже у представителей одного типа. Поверхность ундулиподии может быть гладкой и ровной, может нести масти-гонемы или многочисленные чешуйки. У некоторых жгутиконосцев основание жгутика продолжается за кинетосому, образуется корневая нить (ризопласт), которая либо прикреплена к оболочке ядра, либо лежит свободно. Часть жгути­коносцев имеет парабазальное тело разнообразной формы, которое располага­ется возле жгутика. Этот органоид гомологичен аппарату Гольджи.

Покровы имеют различное строение. Многие обладают кортикальным цитоскелетом, что позволяет сохранять форму тела. Жгутиконосцы моно-энергидные и полиэнергидные организмы. По типу питания - автотрофы, миксотрофы и гетеротрофы. Может присутствовать клеточный рот, часть представителей для улавливания добычи используют участок липкой цито­плазмы. Непереваренные остатки выводятся в заднем конце тела. Строение сократительной вакуоли варьируется.

Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение в форме монотомии и палинтомии. Половое размножение - копуляция.

Тип Euglenozoa Эвгленозои

Одиночные или колониальные жгутиконосцы. Клетка снабжена 1 или 2 жгутиками, часто выходящими из глубокого кармана, или резервуара. Митохондрии обычно содержат пластинчатые дисковидные кристы, но встречаются и трубчатые. Жгутики имеют параксиальный тяж (белковые стержни), что увеличивает диаметр жгутиков. Гетеротрофные свободноживущие формы имеют хорошо раз­витый аппарат питания – цитостом-цитофарингальный (клеточный рот – клеточная глотка) комп­лекс. Ядро одно. Размножаются путем бинарного продольного деления или почкования. Половой процесс неизвестен. Свободноживущие и паразитические, гетеротрофные и фотосинтезирующие. Общее число видов превышает 2000. По молекулярным данным, представляют собой монофилетическую ветвь в ос­новании филогенетического древа с неопределенным положением по отно­шению к другим группам эукариот.

Этот тип объединяет представите­лей двух классов протистов: эвгленовых и кинетопластид, - которые име­ют много общих признаков. Данные молекулярного анализа показывают, что Kinetoplasta отделились от Euglenata более одного миллиарда лет назад.

 

Класс Euglenata Эвгленовые

Одноклеточные или колониальные протисты. Тело удлиненное, покрыто пелликулой, поверхность которой несет спиральные гребни. Эктоплазма содержит плотные опорные тяжи из фибриллярных белков. Благодаря этому клетки эвгленовых способны к перистальтическим сокращениям (эвгленоидный тип движения).

Клетка имеет два жгутика, один из них сильно редуцирован и обычно не выходит из резервуара. Длинный жгутик усажен многочислен­ными нежными щетинками — мастигонемами, образующими своеобразный гребень. Глазок на­ходится вне хлоропласта. Сократительная вакуоль, если есть, распо­ложена рядом со жгутиковым резервуаром. Хромосомы спирализованы на всех стадиях жизненного цик­ла. У эвгленовых половой процесс не описан, а бесполое размножение осуществляется путем продольного деления надвое. Два жгутика, их кинетосомы, а также ядро удваиваются перед разделением самой клетки. Ядрышко сохраняется во время митоза. Преимущественно свободно­живущие пресноводные, но есть и морские формы.

Всего на­считывается около 40 родов и 1000 видов, из которых 2/3 бес­цветные.

Примерно 700 видов – бесцветные гетеротрофы, остальные 300 – зеленые фотоавтотрофы, содержат хлоропласты (окружены тремя мембранами и возможно представляют собой симбиотические зеленые водоросли) с набором хлорофиллов a+b и каратиноидами. Основной продукт ассимиляции фотосинтеза – углевод парамил, запасающийся в цитоплазме в виде гранул.

Пищу бесцветных гетеротрофов составляют органические вещества, абсорбированные из окружающей воды, бактерии и клетки других простейших. Некоторые гетеротрофы захватывают добычу с помощью уникального палочкового аппарата, тесно связанного с цитофаринксом и цитостомом (см. рис. 3.4, Б). Палочковый аппарат состоит из двух жестких параллельных «палочек», представляющих собой пучки микротрубочек, и некоторых других внутриклеточных структур, иногда называемых лопастями. У Euglena есть рудиментарный палочковый аппарат, что указывает на ее происхождение от гетеротрофных форм.

Представители: Euglena, Entosiphon, Peranema.

 

Тип Opalinata Опалины

Опалины являются комменсалами кишечника рыб, амфибий, рептилий и мелких млекопитающих. Это гетеротрофные одно­клеточные протисты с уплощенным листовидным или цилинд­рическим телом, несущим 2 или много жгутиков (ресничек). Покровы образованы продольными складками или гребнями плазмалеммы, которые укреплены микротрубочками. Цитостом отсутствует, питание происходит путем пиноцитоза. Митохон­дрии с трубчатыми кристами.

Клетки с несколькими или многочисленными одинаковыми ядрами.

Размножение агамиое и половое, делятся наискось к продольной оси клетки. Мейоз гаметический, двухступенчатый. Жгутиковые анизогаметы одноядерны. Жиз­ненный цикл у большинства видов сложный, тесно связанный с жиз­ненным циклом хозяина. Трофические формы почти всегда находятся у взрослых хозяев.

Opalina ranarum размножается к периоду спаривания лягушек путём быстро следующих друг за другом делений без вставочных фаз роста. Образующиеся в результате мелкие клетки имеют лишь немного ядер и немногочисленные остатки первоначально присутствующих рядов жгутиков. Микроформы инцистируются и выводятся из хозяина с содержимым кишечника. Цисты могут проводить в воде несколько недель, проглатываются головастиками с пищей и проникают в их кишечный тракт. После этого последовательность делений, сопряжённая с мейотическими делениями ядра, приводит к образованию тонких микрогамет и крупных макрогамет. Диплоидная зигота инцистируется и выносится в воду. Далее зигота вновь проглатывается повзрослевшим головастиком, попадает в его желудок и кишечник, после чего образуется новое поколение гамет или происходит развитие крупных трофических стадий.

В составе типа насчитывается около 400 видов, объединяемых в 2 класса.

 

Alveolata

Данные по различным последовательностям рРНК показывают, что три крупные и непохожие группы традиционной системы (Dinoflagellata, Apicomplexa и Ciliophora) образуют монофилетический таксон. В состав пелликулы обязательно входят альвеолы.

 Предполагаемым предком всех трёх таксонов был двужгутиковый одноклеточный организм, живший примерно 900 млн. лет назад и имевший пелликулярную систему вакуолей.

 

Gregarina

Тело гамонта крупное, обычно расчленено на два отдела — передний протомерит и задний, более крупный дейтомерит с ядром. Грегарины живут преимущественно как внеклеточные паразиты в кишечном тракте или в полостях тела аннелид, артропод, моллюсков, иглокожих и оболочников. Жизненный цикл реализуется с участием одного хозяина; множественные деления и мужского и женского гамонтов.

У подавляющего большинства грегаринид отсутствует такой важный компонент «триады», как бесполое размножение — мерогония. Поэтому трофозоиты превраща­ются в гамонтов, минуя стадию образования мерозоитов. Считают, что именно переход к внеклеточному паразитированию, позволившему грегаринам достичь крупных размеров, послужил причиной исчезновения мерогонии с сопутствующей ей шизогонией, так как крупные грегарины могут сразу формировать большое количество — до нескольких сотен — женских гамет, количество которых и лимитирует численность инвазионных стадий.

Спорозоиты, попав в кишечник, превращаются в трофозоитов, которые должны обязательно пройти период внут­риклеточного развития. У всех грегаринид после проникновения спорозоита в клетку хозяина в заражен­ной клетке формируется паразитофорная вакуоль, в которой и располага­ются молодые трофозоиты. У некоторых видов трофозоит быстро покидает зараженную клетку, завер­шая свое развитие в свободном состоянии. У ряда видов трофозоит может достигать внутри фороцита крупных размеров. Форма трофозоитов чрезвычайно разнообразна.

Тело Грегарин отчетливо подразделяет­ся на два или три отдела. Передний конец грегарины преобразуется в так называемый эпимерит, при помощи которого паразит постоянно или временно, только на опреде­ленном этапе развития, закрепляется на стенке кишечника хозяина. Эпимерит всегда четко отделен от остального тела грегарины глубокой перетяжкой. Прикрепления происходит по принципу заякоривания. Следующее за эпимеритом тело трофозоита может быть либо цельным, либо состоять из двух отделов — протомерита и дейтомерита. Протомерит значительно меньше дейтомерита и отделен от него отчетливо видимой перегородкой — септой.

Зрелые гамонты объединяются попарно, образуя сизигий. Объединение гамонтов в сизигий служит первым этапом полового процесса грегаринид. Время существования сизигия у разных грегаринид очень различно и зависит от конкретных условий их существования и особенностей биологии хозяина. В некоторых случаях в сизигий объединяются уже полностью сформированные гамонты и время су­ществования сизигия ограничено буквально минутами до инцистирования партнеров и образования гамонтоцисты. В других объединяются ранние стадии развития трофозоита и развитие обоих трофонтов проходит в состоянии сизигия.

Завершение фазы свободного сизигия связано с форми­рованием оболочки цисты, под оболочкой цисты протекают процессы гаметогенеза. Количество гамет может сильно варьироваться как от вида к виду, оно достигает иногда тысяч гамет. Важная особенность гаметогенеза грегаринид — образование равного числа гамет из каждого гамонта, входящего в состав сизигия. Копуляция грегарин может быть как изогамной, так и анизогамной. Слияние гамет — копуляция —приводит к образованию зиготы — единственной диплоидной стадии в жизненном цикле грегарин. Она почти сразу же одевается плотной оболочкой, пре­вращаясь в ооцисту постоянной формы. Она может тем или иным способом покидать организм хозяина, попадая во внешнюю сре­ду, и служить для заражения других его особей. Внутри спороцисты очень быстро начинается процесс спорогонии. Сначала происходит мейоз, приводящий к образо­ванию четырехядерной ооцисты. После этого каждое из ядер делится еще раз митотически. В это же время наблюдается дифференцировка цитоплазмы и формируются всего восемь спорозоитов, которые и служат для заражения (инвазии) следующего хозяина.

Coccidea

Каждый макрогамонт образует только одну макрогамету; гамонты инцистируются; большинство видов — внутриклеточные паразиты беспозвоночных и позвоночных животных; используют одного или двух хозяев. Cryptosporidium, Eimeria (у домашней птицы), Наетоgregarina, Toxoplasma (вызывает ток-соплазмоз у кошек, а иногда и у человека).

Характерной чертой споровиков из этого отряда является то, что их гаметогенез происходит внутри клеток хозяина. Жизненный цикл кокцидий начинается с заражения хозяина, проглотившего ооцисту со спорами и заключенными внутри них спорозоитами. Последние высво­бождаются из цисты в кишечнике хозяина и внедряются в клетки кишечного эпи­телия. Вокруг спорозоита образуется обширная вакуоль. После краткого рос­та спорозоит превращается в вегетативную стадию — трофозоит или шизонт. Его рост сопровождается увеличением количества микропор и общей интенсификацией обмена веществ у клетки хозяина. В конечном итоге зрелый шизонт оказывается в 100 раз крупнее спорозоита, проникнувшего в клетку. Шизонт размножается бес­полым путем — шизогонией. Сначала происходит многократное деление ядра и шизонт становится многоядерным. Вокруг ядер обособляеются участки цитоплазмы, образующие хорошо заметные выпячивания (на­ружные почки). В дальнейшем ядро каждой такой почки делится надвое и внутри нее закладываются два одноядерных тельца. Это — будущие мерозоиты. В течение некоторого времени они остаются связанными с центральной частью цитоплазмы шизонта. Полностью созревшие мерозоиты отрываются от остаточного тела, разрывают паразитофорную вакуоль и выходят в просвет кишечника. Там каждый мерозоит внедряется в еще не пораженные клетки кишечника, давая начало новому поколению (генерации) мерозоитов. Этот процесс повторяется несколько раз, что приводит к усиленному самозаражению хозяина, резкому возрастанию общей численности паразитов в его кишечнике и может при­вести к его тяжелым поражениям и нарушениям нормального функционирования пищеварительного тракта. Наконец, после завершения одного из циклов шизого­нии, мерозоиты меняют свои потенции, приобретают половую дифференцировку и, внедрившись в клетки хозяина, дают начало не шизонтам, а гамонтам. Начинается второй период триады — гаметогония.

Для кокцидий характерна оогамия. Макрогамета неподвижна и во много раз крупнее мелких подвижных мик­рогамет, снабженных жгутиками. После проникновения микрогаметы в цитоплазму макрогаметы, слияние ядер происходит не сразу. Ему предшествует образование оболочки спороцисты. Это при­знак перехода к последнему этапу триады — спорогонии. Она, как правило, происхо­дит уже вне организма хозяина. Ооциста, представляет собой расселительную ста­дию, которая может длительное время существовать во внешней среде. Первое деление зиготы — редукционное. Далее следуют митотические деления. Количество спор внутри ооцисты может быть разным. У представителей наиболее известного рода Eimeria их 4.

Кокцидии относятся к числу очень патогенных паразитов, вызывающих тяжелые, часто смертельные заболевания. В случаях сильного заражения хозяина нарушает­ся нормальное функционирование кишечника, иногда возникают кровавые поносы. Больные животные теряют аппетит, худеют, слабеют, перестают двигаться. Через не­сколько дней после начала заболевания наступает смерть. Особенно сильно поража­ется молодняк, поголовное заражение которого и массовая гибель — довольно частое явление в кроличьих и птицеводческих хозяйствах, если в них не соблюдаются необ­ходимые меры профилактики. Как выяснилось в последние годы, именно заражение некоторыми видами кокцидий легких человека становится непосредственной причи­ной гибели людей, заболевших СПИДом.

Hematozoea. Апикальный комплекс спорозоитов и мерозоитов редуцирован: отсутствуют коноид, а иногда также и система коноидальных колец. Прямо из подвижной зиготы выходят спорозоиты, а не спороцисты. Гамонты не спариваются Фаза цисты редуцирована, инфекционные стадии могут переноситься на промежуточного хозяина только через жидкую среду (например, слюну).

Гематозои — кровяные паразиты, которые проходят через облигатную смену хозяев между позвоночным (промежуточным хозяином) и беспозвоночным (окончательным хозяином). Haemoproteus, Leucocytozoon (вызывает малярию у индеек), Plasmodium (вызывает малярию).

Жизненные циклы всех гемоспоридий требуют обязательную смену хозяев. В процессе этого происходит смена нескольких поколений паразита, сильно различающихся по своему строению и функции. Позвоночные животные служат промежуточным хозяином, так как в них развиваются бесполые стадии жизненного цикла. Половой процесс приурочен к ор­ганизму насекомого-переносчика, который, следовательно, является основным хо­зяином.

Переносчики в процессе питания вносят в организм в промежуточного хозяина спорозоиты. Первый этап паразитирования протекает внутри кле­ток внутренних органов. У человека спорозоиты поражают клетки печени. Внутри клеток этих органов из спорозоита начинает развиваться трофозоит, размножающийся внутри клеток шизогонией. Питание трофозоитов осуществляется путем поглощения и переваривания со­держимого цитоплазмы клетки-хозяина. Для эритроцитарных трофозоитов одним из основных компонентов питания служит гемоглобин. Большая часть образовавшихся в результате нее мерозоитов внедряются уже в эритроциты. В кровяном русле позвоночного животного проходит еще несколько циклов шизогонии, что приводит к лавинообразному увеличению чис­ленности паразитов. Количество циклов бесполого размножения в тканях сильно варьируется у раз­ных видов. У человека имеется только один цикл первичной шизогонии. Из криптозоитов плазмодиев образуются десятки тысяч мерозоитов.

В конце концов часть образующихся мерозоитов, внедряясь в эритроциты, дают начало микро- и макрогамонтам. Их количество должно быть очень большим, чтобы при любом случайном укусе комара была достаточна высока вероятность того, чтобы в выпитой капельке крови оказались как минимум один микро- и один макрогамонт, так как дальнейшее развитие гамонтов осуществляется в организме насекомого пере­носчика. Там в полости желудка образуются гаметы и происходит копуляция. Зигота сохраняет подвижность, из-за чего получила название оокинеты. Последние внедря­ются в стенку кишечника комара и на ее наружной поверхности превращаются в ок­руглую ооцисту. Дополнительные защитные образования — споры — у гемоспоридий отсутствуют. Процесс спорогонии, начинающийся мейозом, происходит в полости ооцисты и завершается образованием огромного числа спорозоитов, которые через разрыв стенки ооцисты попадают в полость тела комара. Оттуда они мигрируют в клетки слюнных желез. При питании переносчика на теле позвоночного-хозяина спорозоиты вместе со слюной инокулируются в его кровь.

 

Тип Ciliophora Инфузории

Инфузории — это монофилетический таксон, у инфузорий имеются вторично специализированные и сложно организованные органоиды и практически всем им присуще сложное поведение. У инфузорий можно легко найти функциональные аналоги многих тканей и органов животных, например мускулатуры и кишечника.

Размеры тела инфузорий варьируются в очень широких пределах: от 30-40 мкм до 3 мм. Форма тела разнообразна, имеется передний и задний конец тела. Форма тела инфузорий отличается постоянством и неизменностью, что как раз и обусловлено развитием мощного локомоторного аппарата, требующего наличия прочных покровов тела. Симметрия радиальная или ассиметричны.

Инфузории в основном представлены одиночными подвижными формами, но некоторые виды образуют колонии и ведут прикрепленный образ жизни. Большинство инфузорий «голые», однако некоторые живут в домиках (теках), построенных из секретированного ими органического материала или склеенных из посторонних частиц. Размер клетки инфузорий варьирует от 10 мкм до 4,5 мм.

Реснички образуют ряды из одиночных или сдвоенных ундулиподий, которые называются кинетами. Реснички на теле инфузории образуют две специализированные группы: покрывающую тело соматическую цилиатуру и ротовую цилиатуру, связанную с ротовой областью. Реснички покрывают все тело, отдельные области или может отсутствовать на отдельных стадиях жизненного цикла. Соматические реснички образуют правильные ряды – кинеты. В особых случаях реснички очень тесно сближены в плотные пучки (цирры) и плоские пластинки (мембранеллы). Цирры служат преимущественно для «бега», мембранеллы — для создания турбулентного тока, приносящего пищевые частицы.

Покровы тела и внешний слой цитоплазмы формируют кортекс. Обычно тело инфузории покрыто сложной пелликулой. Под наружной клеточной мембраной в один слой располагаются небольшие уплощенные мембранные цистерны — альвеолы, которые выполняют опорную функцию и являются депо для ионов Са²⁺. Основания ресничек проходят между двумя прилегающими друг к другу альвеолами.

К покровам приурочены специальные органеллы нападения и защиты — экстру­сомы. У инфузорий известны 12 типов экструсом разного строения, выполняющих разную функцию. Широко распространены мукоцисты — пузырьки, выделяющие наружу слизистый секрет. У хищных инфузорий встречаются токсицисты — ядови­тые органеллы в виде трубок, телескопически вложенных друг в друга. Удлиняясь, они поражают жертву. Широко распространены трихоцисты, которые при выстре­ливании превращаются в длинную белковую нить. Встречаются книдоцисты — кап­сулы, выбрасывающие стрекательную нить. У некоторых инфузорий имеются не­сколько типов экструсом. Так, хищная инфузория Didinium nasutum, охотящаяся на инфузорию туфельку (Paramecium caudatum), уже на расстоянии 8 длин своего тела выстреливает в добычу токсицистой, поражая ее, а затем специальной экструсомой.

Большинство инфузорий имеют цитостом — специально предназначенный для эндоцитоза участок поверхности тела, лишенный ресничек и альвеол. Цитостом расположен спереди или смещен назад. Ротовая цилиатура фильтраторов, как правило, сложно организована, тогда как инфузории, питающиеся путем непосредственного захвата добычи, имеют более простой ротовой аппарат. Пища фагоцитируется клеткой через цитостом. Сформировавшаяся в цитофаринксе пищеварительная вакуоль отделяется от него и поступает внутрь клетки. У большинства инфузорий перед цитостомом располагается особая преоральная камера, которая участвует в захвате пищи и «подготовке» ее к последующему фагоцитированию. Наполненная непереваренными остатками пищеварительная вакуоль перемещается к фиксированному месту экзоцитоза — цитопрокту.

Свободноживущие инфузории могут быть детритофагами, бактериофагами, фитофагами или хищниками. Среди хищников есть активно преследующие и поджидающие. Хищники питаются другими простейшими, включая инфузорий, и даже мелкими животными, например коловратками. Многие мелкие инфузории активно перемещаются в поисках пищи (бактерий, диатомовых водорослей, детрита) и заглатывают ее после установления с ней непосредственного контакта. Обычно более крупные формы могут использовать реснички, покрывающие их тело, для отфильтровывания суспензии, содержащей пищевые объекты.