Класс базидиомицеты или базидиальные грибы —

BASIDIOMYCETES

Базидиальные грибы многочисленные (около 30 тыс. ви­дов) и разнообразны по строению, форме и условиям жизни. Для всех грибов этого класса характерным признаком явля­ется наличие в цикле развития органа полового спороношения— базидии, на которой развиваются обычно по 4 базидиоспоры, конидиальные спороношения встречаются сравни­тельно редко. Половые органы и типичный половой процесс утрачены полностью. Мицелий многоклеточный, дикариотический или вторичный, клетки которого содержат по одному дикариону. В цикле развития большинства видов имеется гаплоидный или первичный, мицелий, который развивается из базидиоспор (рис. 31). Он слабо развит и недолговечен; а у некоторых совершенно утрачен. В результате слияния содержимого двух клеток первичного мицелия образуется первая клетка с дикарионом, дающая начало вторичному мицелию. Большинство базидиальных грибов гетероталличны и образование вторичного мицелия происходит при встрече мицелиев + и —, у гомоталличных видов сливается содержимое клеток одного мице­лия. У некоторых базидиомицетов дикариотические клетки образуются в результате копуляции двух базидиоспор или клеток базидии.

 

Рис. 30. Choiromyces: А — разрез плодового тела; Б — разрез при большом увеличении; 1 — сумки со спорами

У очень немногих представителей этого класса базидии развиваются прямо из конечных клеток дикариотического мицелия; у головневых, ржавчинных — при прорастании по­коящихся cпор; у большинства же базидиальных - ба­зидии формируются на поверхности или внутри плодовых тел. Базидии всегда развиваются подобно сумкам, из двуядерных клеток. После слияния двух ядер образовавшееся диплоидное ядро редукционно делится и четыре гаплоидных ядра но одному перехо­дят в выпячивания обо­лочки базидии, из кото­рых формируется четыре базидиоспоры, сидящие на ножках — стеригмах.

 

Рис. 31. Развитие базидиальных грибов: 1 – цикл развития шляпочного базидиального гриба: а – базидиоспоры, б – гаплоидный мицелий, в – дикариофитный мицелий, г – плодовое тело из дикариофитного мицелия, д – базидия с базидиоспорами; 2 – гимений базидиального гриба: а – базидия с базидиоспорами, б – парафиз, в – цистида.

 

Базидии различаются по строению и развитию. По строению они бывают одноклеточными, большей частью булавовидной фор­мы, называемые х олобазидиями, а с перегород­ками — четырехклеточ­ные фрагмобазидии. По развитию различают аутобазидии, развивающиеся из разрастающейся мате­ринской клетки и остающейся одноклеточной; гетеробазидии, разбивающиеся из выростов мате­ринской клетки, которые затем делятся перегород­ками; склеробазидии об­разуются при прораста­нии покоящихся спор. По строению гетеробазидии и почти все склеробазидии являются фрагмобазидиями (рис. 32).

Класс базидиальные грибы делят на два или три подклас­са. При делании на подклассы одни авторы принимают за основу строение базидии, другие - ее развитие.

Рис. 32. Типы базидий: 1-холобазидия, 2,3,4 – гетеробазидии; 5- склеробазидия или фрагмобазидия

 

 

Рис. 33. Базидии у грибов из различных родов. Одноклеточные базидии:

1 - Russula; 2 - Sclerodon; 3 - Dacryomyces. многоклетечные базидии: 4 - Ustilago; 5 - Uromyces; 6 - Auricularia; 7 - Tremella.

ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ (HО L OBASIDIOMYCETIDAE)

    Основная масса видов (около 16 тыс.) — сапрофиты с хо­рошо развитыми плодовыми телами, весьма широко распро­странены. Лишь около 30 видов паразиты на растениях. Ба­зидии одноклеточные.

           Подкласс включает ряд порядков, из которых наибольшее значение имеют представители группы порядков гименомицеты и гастеромицеты. Однако вначале следует ознакомиться с небольшим порядком экзобазидиальные (Exobasidiales).

 

           Порядок Экзобазидиальные (Exobasidiales)

           Род экзобазидиум (Exobasidium). Из этого рода наиболее широко распространен Е. vaccinii. Он паразитирует на бруснике и вызывает на ее молодых ветвях, листьях и даже цветках характерные опухоли (гипертрофии тканей) белого или розового цвета. На поперечных разрезах в ткани пораженных мест хорошо видны рыхлые сплетения мицелия, заполняющие межклетники растения. На этом сплетении под кутикулой закладываются многочисленные параллельно расположенные базидии, впоследствии прорывающие кутикулу. На базидиях формируются от 2 до 6 (чаще 4) тонких веретеновидных базидиоспор. При этом поверхность пораженных органов изменяется: вначале она кажется гладкой и блестящей, а после разрыва кутикулы и формирования базидиоспор становится бархатистой.

Группа порядков— Гименомицеты (Ну m епоту cetiidae)

У всех представителей имеются различной формы и кон­систенции плодовые тела — кожистые, мясистые, деревянис­тые, в виде плоских пленок, распростертых по субстрату (ресупинантные), пластинок, горизонтально отстающих от субстрата,   ввиде кустиков или булавовидно вздутых выростов, копытообразных, прикрепляющихся к субстрату боком или в виде шляпки на ножке.

У большинства видов нa нижней поверхности плодового тела развивается гимений, состоящий из расположенных тес­ным слоем цилиндрических или слегка булововидно вздутых базидий и чередующихся с ними бесплодных клеток— парафиз. Парафизы придают гимению некоторую упругость, под­держивают базидий с боков, отделяя их друг от друга, и предохраняют базидиоспоры от слипания. У некоторых гименомицетов в гимении имеются еще толстостенные цистиды, высовывающиеся концами над общим уровнем гимения. Они предохраняют молодой гимений и развивающиеся базидиоспо­ры от повреждений.

           Поверхность плодового тела, на которой расположен гимений, называют гименофор (что значит несущий гимении) (рис. 34). Он бывает гладкий, в виде складок, шипов, трубочек и плас­тинок. Строение гименофора имеет важное систематическое значение. Этот признак кладется в основу деления на порядки и семейства.

              

Рис. 34. Типы гименофоров: 1 – рогатик с гладким нименофором; 2 – ежовик желтый, внешний вид и участок шиповидного гименефора; 3 – настоящий тратовик: а – внешний вид, б – трубчатый гименофор, в – разрез трубчатого гименофора; 4 – шампиньон, разрез пластинчатого гименофора (б) и край гименофора с гимением (а).

Порядок Афиллофоральные (Aphyllophorales)

             

Плодовые тела различны по форме, размерам и окраске, с ножкой или без нее, мясистые или сухие, плотные, кожистые, пробковатые или деревянистые, однолетние или многолетние. Гименофор гладкий, зубчатый, шиповатый, в виде складок трубочек или толстых пластинок, плотно сросшихся с мя­котью.

Порядок делят на несколько семейств (от 4 до 20 и боль­ше) в зависимости от строения гименофора и плодового тела.

Телефоровые — Thelephoraceae имеют паутинистые, кожис­тые, плоско распростертые, редко воронковидные плодовые тела на верхней стороне которых находится гладкий гимено­фор. Представители: род телефора — Thelephora — на ветвях, а некоторые на молодых сеянцах сосны: кониофора церебелла — Coniophora cerebella — пленчатый домовый гриб, разру­шает древесину строений, шпал, мостов и др; лисички— Cantharellus — съедобные грибы, растущие на почве. У рогатиковых или клавариевых — Clavariaceae плодовые тела — корал­ловидно разветвленные кустики или булавовидно вздутые, их поверхность покрыта гладким гимением. Большинство из них— напочвенные сапрофиты; некоторые съедобны — рогатик желтый или грибная лапша - Clavaria flava, cnapaccuc — Sparassis ramosa, напоминающий головку цветной капусты. Ежовиковые — Hydnaceae имеют различной формы плодо­вые тела, с зубчатым или шиповатым гименофором. Преиму­щественно сапрофиты или паразиты на древесных субстратах некоторые растут на почве. Представители: ежовик желтый— Hydnum repandum съедобен, ирпекс— Irpex — паразит на дре­весных.

Мерулиевые — Meruliaceae — плодовое тело в виде рыже­вато-бурой мясистой лепешки, на верхней поверхности кото­рого образуется гименофор в виде складок. Представителем является настоящий домовый гриб — Serpula (Merulius). Это сапрофит, развивающийся на древесине жи­лых, складских, и других помещений, разрушает и вызывает ее гниение. Гриб развивается лишь в сырой древесине и, появив­шись, очень быстро приводит ее в негодность. В борьбе с ним важное значение имеют профилактические мероприятия - при строительстве использовать сухую древесину, обеспечивать хорошую вентиляцию помещений и др. В случае появле­ния гриба необходимо немедленное удаление и сжигание по­раженной и прилегающей к ней части древесины, обработка здоровой древесины различными антисептиками (растворами фтористого натра и кремнефтористого аммония, пастами с фтористым натром, сланцевыми смолами и др.).

Трутовые — Polyporaceae. Плодовые тела — плотные, твер­дые, в старости деревянистые, однолетние или многолетние, на ножке или копытообразные, от небольших по размеру, до не­скольких десятков сантиметров в диаметре. Гименофор у боль­шинства в виде трубочек, не отделяющихся от мякоти плодо­вого тела, или в виде ячеек и разветвленных складок.

Разрушение древесины построек вызывают два вида бело­го домового гриба—кориолус вапорариус — Coryolus v аро rarius, и фибулопория вайланта— Fibuloporia vaillantii. Они разрушают древесину построек и причиняют такой же ущерб, как и настоящий домовый гриб.

           На деревьях в лесу встречаются многие виды, называе­мые обычно трутовиками. Это: настоящий трутовик— Fomes fomentarius, с серыми копытообразными плодовыми телами, ложный трутовик — Fomitopsis igniarius — темно-серые пло­довые тела с трещинами на верхней поверхности, чешуйчатый трутовик— Polyporus squammosus, березовый трутовик— Piptoporus betulinus, дубовая губка — Daedalea quercina и многие другие. К этому семейству относится и березовый триб — чага — Inonotus obliquus, образующий бурые или чер­ные, сильно растрескивающиеся мясистые плодовые тела в виде шляпки на ножке, у большинства в старости загнивающие.

 

Порядок Агариковые (Agaricales)

 

           Виды агариковых грибов насчитывают свыше 10 тыс., имеют мясистые плодовые тела в виде шляпки на ножке, у большинства в старости загнивающие. Гименофор пластинчатый или трубчатый, легко отделяющийся от мякоти, шляпки, расположен на нижней стороне плодового тела.

           Плодовое тело развивается на мицелии, обычно многолет­нем. Закладывается оно в виде округлого сплетения гиф, в котором позже происходит дифференцировка на ножку и шляпку. Гименофор намечается уже на ранних стадиях раз­вития. У одних он открытый, у других же прикрыт пленкой, идущей от края шляпки и прикрепляющейся к ножке; эту пленку называют частное покрывало. При разрастании шляп­ки покрывало отрывается от ее краев и остается прикреплен­ным к ножке в виде кольца. У некоторых видов покрывало паутинистое, в виде нитей, натянутых между краем шляпки и

ножкой. У некоторых оно заметно лишь на ранних стадиях развития плодового тела.

           Кроме частного покрывала, у некоторых грибов имеется общее покрывало, окутывающее весь зачаток плодового те­ла. При разрастании плодового тела оно разрывается в верх­ней части, остается у основания ножки в виде чашечки или влагалища и называется вольвой, а остатки его в виде чешуек или лоскутов заметны на верхней поверхности шляпки. 

Основные семейства этого порядка пластинниковые (агариковые) и трубчатые (болетовые).

Пластинниковые - Agaricaceae – 10 тыс., имеют пластинчатый гименофор. Пластинки в разрезе обычно имеют клиновидную форму; вся поверхность пластинок по­крыта гимением. Под ним находится субгимениальный слой, в котором закладываются базидии, а срединная часть пластин­ки называется трамой. При определении родов имеют значе­ние окраска спор, консистенция плодового тела и пластинок и способ прикрепления их к ножке, наличие или отсутствие по­крывал и другие признаки.

           Некоторые съедобные и ядовитые грибы-семейства: род лактариус— Lactarius, называемый часто млечниками, пото­му что в плодовых телах содержится белый, оранжевый или красноватый сок; это рыжик— L. deliciosus, грузди— L. r еsimus, L. piperatus, L. controversus, волнушка— L. torminosus; сыроежки— Russula, (близкий к лактариусу род, но не име­ет млечного сока): подгрузди—подгруздь белый, сухарь, беляк — R. delica, валуй — R. foetens и многие виды сыроежек, имеющие различно окрашенные ломкие шляпки — красные, розовые, желтые, зеленые, буроватые и др. Ядовитых среди сыроежек нет, но есть виды горькие. Их употребляют в пищу, как и млечники, только в засоленном виде. Съедобные - опен­ки—настоящий или осенний— Armillaria melea, летний— Pholiota mutabills, луговой— Marasmius oreades и несъедоб­ный, ядовитый — ложный опенок — Hypholoma fasciculare. Шампиньон — Agaricus представлен несколькими видами: шампиньон полевой — А. arvensis, шампиньон обыкновен­ный - А. campestris, лесной — А. silvaticus.    Многочисленны виды рядовок — Tricholoma, паутинников — Cortinarius, среди которых многие съедобны. К числу малоизвестных съедобных грибов относятся грибы-зонтики — Lepiota и Macrolepiota, имеющие только частное покрывало, поплавки или толкачики — Amanitopsis, с общим покрывалом, некоторые копринусы — Coprinus и др.

           Из числа ядовитых- грибов большинство относится к роду Amanita. Это белый мухомор или бледная поганка — А. phal loides — А. тарра, пантерный— A. pantherina, красный — A. muscaria. Но некоторые виды этого рода съедоб­ны—кесарев гриб— Amanita caesarea, бело-розовый мухо­мор — A. rubescens, мухомор толстый — A. s pissa.

           Грибы рода Amanita отличаются тем, что у них имеется частное и общее покрывало, а пластинки остаются белыми. Некоторые виды рода иноцибе— Inocybe содержат ядови­тое вещество - мускарин в большем количестве, чем мухомо­ры, и поэтому являются весьма ядовитыми. Необходимо отметить, что отравление могут вызвать без­вредные и даже хорошие съедобные грибы, если их употреб­лять несвежими. При разложении белков, находящихся в гри­бах, образуются ядовитые вещества, аналогичные тем, кото­рые образуются в несвежем мясе и рыбе. Рекомендуется употреблять в пищу только известные, при этом свежие и молодые грибы.

 

СЕМЕЙСТВО БОЛЕТУСОВЫЕ (BOLETACEAE)

           Трубчатые или болетовые — Boletaceae — включают не­много видов но сравнению с пластинниковыми. Они имеют довольно крупные плодовые тела с трубчатым гименофором. Растут эти грибы в лесу на почве под определенными породами деревьев, потому что их мицелий с кор­нями древесных пород образует микоризу. Названия некото­рых трубчатых грибов (подберезовик, подосиновик, дубовик, боровик) отражают места их произрастания.

           Трубчатые грибы включают несколько родов, объединяе­мых прежде, некоторыми авторами и теперь, в один род болетус - B oletus. В узком понимании этот род включает не­сколько форм белого гриба— В. edulis, полубелый — В. impol i tus, дубовик— В. luridus и др. К роду лекцинум— Leccinum относят подберезовик— L. scabrum и подосиновик — L. aurantiacum. Из других родов следует отметить масленки— Suillus, гиропор Gyroporus — каштановый гриб — G. castaneus, си­няк - С. cyanescens и моховики — Xerocomus.

           Сатанинский гриб - В. satanas —единственный вид, считающийся ядовитым. Он несколько сходен с дубовиком, но у него ножка и гименофор карминнокрасного цвета, мякоть при разрезании краснеет, затем слегка синеет, а у дубовика ножка оранжевая с красным основанием, гименофор краснобурого цвета, а мякоть синеет. Три вида несъедобны из-за горького вкуса мякоти: болетус красивоножковый — В. calopus, cxoден с дубовиком, а на Дальнем Востоке его смешивают с белым; болетус горький - В. radicans, внешне похож на полубелый, но с синеющей мякотью желчный гриб - Tylopilus felleus, имеющий сходство с белым грибом, но у него ножка грязно беловатая, грубосетчатая, гименофор вначале белый, затем розовый и ржавокоричневатый, а мякоть розовеет.

 

Группа порядков—Гастеромицеты (Gasteromycetiidae)

               

           Представители гастеромицетов характеризуются замкнутыми плодовыми телами, внутри которых на базидиях закладываются и созревают базидиоспоры. У некоторых гастеромицетов базидии располагаются беспорядочно на производящих их гифах, у других они образуют слой, напоминающий гимений. Зрелые базидиоспоры отделяются от базидии внутри плодового тела и скапливаются там в огромных количествах в виде темноокрашенной пылящей массы. Базидиоспоры освобождаются или после растрескивания всей оболочки плодового тела (перидия), или после разрыва ее на вершине. Это почвенные сапрофиты, и лишь немногие развиваются на гниющей древесине. Плодовые тела закрытые, большей частью шаровидные, округлые, на ножке или без ножки, у некоторых звездчатые или в виде корзиночки с яичками. Большинство гастеромицетов — почвенные сапрофиты, некоторые из них образуют микоризу с корнями древесных пород (рис. 35).

 

Рис. 35. Строение плодового тела гастеромицетов: 1 — дождевик шиповатый (а — шип экзоперидия, б — эндоперидий, в — ложная ножка), 2 — разрез плодового тела дождевика шиповатого (а — камеры, б — трама, в — бесплодный столбик), 3 — базидиоспоры, 4 — капиллиций

http://www.cnshb.ru/AKDiL/0018/pic/Image1690.gif

 

Плодовое тело имеет следующее строение: оболочка— перидий и внутренняя часть — глеба (рис. 36). Глеба состоит из полос­тей различной формы, на поверхности которых развиваются базидии, и бесплодной ткани между полостями - трамы. При созревании плодовых тел базидии у большинства видов раз­рушаются, и споровая масса лежит внутри плодового тела в виде темноокрашенной пыли. К этому времени трама у одних видов разрушается, а часть ее гиф превращается в нити — капиллиции, а у других расплывается в слизь, в которой на­ходятся споры.

 

Рис. 36. Сфероболюс (Sphaerobolus): Схема строения плодового тела и схема механизма отбрасывания глебы: 1 – внешний вид плодовых тел на субстрате, 2 – последовательные стадии отбрасывания глебы, 3 – плодовое тело.

           Распространение спор происходит у многих рассеиванием через разрывы оболочки при толчках проходящих животных, порывах ветра и пр. У некоторых плодовые тела целиком отрываются и перекатываются ветром, рассеивая споры, или же вся масса спор выбрасывается из плодового тела на некоторое расстояние. У видов, плодовые тела которых развиваются под землей, распространение спор происходит животными, поедающими плодовые тела. У некоторых споры распространяются насекомыми, мухами.

           Род бовиста (Bovista). Удобным объектом для изучения строения плодового тела гастеромицета является продольный разрез плодового тела порховки (В. plumbea), известный и под такими названиями, как «дедушкин табак», или «порховка», часто встречающийся на лугах, местах выгона скота, лесных полянах и т. д. Его снежно-белые плодовые тела образуются на плотных белых шнурах, формируемых грибницей, от которых они впоследствии отделяются и лежат свободно на земле. Разрезав молодое плодовое тело гриба на две половинки, можно убедиться в том, что оно покрыто плотной оболочкой — перидием, состоящей из двух слоев: экзо- и эндоперидия. Внутренняя часть выполнена белой рыхлой однородной массой, называемой «глебой». Впоследствии внутри глебы образуются полости, разделенные прослойками бесплодной ткани, состоящей из сплетения грибных гиф и называемой трамой. Внутри полостей более или менее правильными слоями формируются округлые короткие базидии, несущие на очень длинных тонких стеригмах мелкие круглые базидиоспоры (по 4 каждая), в зрелости окрашенные в темно-бурый цвет. По мере созревания спор глеба приобретает сначала бурую, а затем черновато-бурую окраску. Впоследствии споры отделяются от базидии вместе с несущими их стеригмами, базидии же разрушаются.

           При созревании трама также разрушается и только часть гиф ее идет на образование особых волокон, называемых капиллицием. Таким образом, зрелое плодовое тело, покрытое пергаментообразным свинцово-серым или черно-бурым эндоперидием (экзоперидий к этому времени растрескивается и исчезает), заполнено пылящей массой мелких темноокрашенных спор, перемешанных с разрыхляющими их нитями капиллиция.

           Другие представители гастеромицетов: дождевики, земляные звездочки, веселки (рис.37.), гнездовки.

           Дождевики— Lyсoperdon c alvatia, растущие на лугах, выгонах, полянах, плодовые тела которых обычно в массовом количестве появляются после дождя, отсюда и их название. Многие из них в молодом возрасте съедобны..

 

Рис. 37. Веселка (Phallus sp.)

http://www.ecosystema.ru/08nature/fungi/291.jpg

 

Земляные звездочки — род Geaster растут большей частью на песчаной почве в хвойных лесах; наружный слой оболочки плодового тела при созревании звездчато разрывается на ло­пасти, которые отгибаются книзу. У некоторых видов лопас­ти отгибаются вниз во влажную погоду и загибаются внутрь в сухую. На верхушке внутреннего слоя перидия, окружаю­щего глебу, образуется отверстие (рис. 38).

 

Рис. 38. Звездовики (Geastrum): 1 – каштаново-коричневый (G. Badium), 2 – маленький (G. minimum), 3 – увенчанный (G. coronatum), 4 – сводчатый (G. fornicatum), 5 – четырехлопастный (G. quadrifidum), 6 – гребенчатый – (G. Pectinatum), 7,8 – полевой (G. campestre)

http://dic.academic.ru/pictures/enc_

biology/plants/ris._2_2_196.jpg

 

ПОДКЛАСС ТЕЛИОМИЦЕТЫ (TELIOMYCETIDAE)

Из этого подкласса рассмотрим два порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Urеdinales). Это исключительно паразитические формы грибов, у которых плодовые тела в цикле развития никогда не образуются и базидиальное спороношение (в виде фрагмобазидии) возникает из специальных покоящихся спор.

Порядок Головневые (Ustilaginales)

Все головневые грибы — паразиты высших растений, относящихся к различным семействам. Наибольшее практическое значение имеют формы головневых, поражающие хлебные злаки (рис. 39). У подавляющего большинства злаков болезнь проявляется в колосе или метелке, которые кажутся обугленными (название болезни — «головня») вследствие скопления в этих частях растения огромного количества темноокрашенных спор. Мицелий гриба у большинства видов распространен в тканях растения-хозяина диффузно и образует споры по типу хламидоспор преимущественно в цветках и плодах. Эти головневые споры у подавляющего большинства видов прорастают в почве, развивая короткую базидию из 4 клеток с поперечными перегородками между ними (семейство Ustilaginaceae) или одноклеточную (семейство Tilletiaceae). На базидии образуются 4, реже 8 базидиоспор. Отделяясь или не отделяясь от базидии, они могут почковаться и давать новые споры, так называемые споридии. Базидиоспоры, или споридии, попарно копулируют, при этом ядра их не сливаются, образуя дикарион. Из клетки с дикарионом развивается мицелий, который заражает растение на стадии проростков или молодые ткани растения (например, у кукурузы). У немногих злаков заражение происходит во время цветения, одновременно с оплодотворением. Мицелий проникает в семя и заболевание проявляется в год высева больных семян.

Рис. 39. Различные типы головни: 1 — пыльная пшеницы; 2 — твёрдая пшеницы; 3 — стеблевая ржи; 4 — пузырчатая кукурузы; 5 — проса; 6 — пыльная овса; 7 — лука.
http://bse.sci-lib.com/a_pictures/18/10/295262036.jpg

               

Наиболее распространенными представителями порядка, обладающими резко выраженными различиями как в характере поражения растений, так и в микроскопической структуре головневых спор, являются роды: устиляго (Ustilago avenae — возбудитель пыльной головни овса и U. zeae —возбудитель пузырчатой головни кукурузы, относящиеся к семейству Ustilaginaceae), затем тиллеция (Tilletia tritici, вызывающая твердую головню пшеницы) и уроцистис (Urocystis occulta, вызывающий стеблевую головню ржи), относящиеся к семейству Tilletiaceae.

 

 

Рис. 40. Цикл развития возбудителя твердой головни пшеницы

 

СЕМЕЙСТВО УСТИЛЯГИНОВЫЕ (USTILAGINACEAE)

           Род устиляго (Ustilago). Можно рассмотреть споры пыльной головни овса (U. avenae). Они отличаются наименьшими размерами (около 4—6 мк) и служат своего рода эталоном для сравнения с хламидоспорами других видов головни. Форма их шаровидная или короткоэллипсоидальная. При рассматривании при малом увеличении микроскопа оболочка хламидоспоры выглядит гладкой, бурой. При большом увеличении выявляется ее мелкощетинистость.

 

СЕМЕЙСТВО ТИЛЛЕЦИЕВЫЕ (TILLETIACEAE)

           Род тиллеция (Tilletia). Споры возбудителя твердой головни пшеницы представляют собой округлые клетки (диаметром 16—22 мк), раза в четыре превышающие размерами споры головни овса, и снабжены толстой светло-коричневой оболочкой с характерными ребристыми утолщениями в виде сетки на поверхности споры.

Род уроцистис (Urocystis). Споры U. occulta — возбудителя стеблевой головни ржи - размером 10—18 мк, покрыты коричнево-бурой гладкой оболочкой и окруженны по периферии более мелкими полушаровидными прозрачными клетками, лишенными содержимого. Эти воздухоносные клетки в распространении спор стеблевой головни, видимо, играют такую же роль, что и летучки семян высших растений.

Порядок Ржавчинные (Uredinales)

           Все ржавчинные грибы — облигатные паразиты голосеменных, покрытосеменных растений и папоротников. Плодовых тел нет. Характерно обилие правильно чередующихся разнообразных спороношений. Цикл всегда заканчивается образованием особых покоящихся спор — телейтоспор, прорастающих фрагмобазидией.

           В порядке различают два семейства: Pucciniaceae, у представителей которого телейтоспоры одиночные и сидят на ножках (у немногих— в цепочках с промежуточными клетками), и Melampsoraceae, у представителей которого телейтоспоры без ножек срастаются в плоские коростинки или в цепочки без промежуточных, клеток (у некоторых — в колонки).

 

           СЕМЕЙСТВО ПУКЦИНИЕВЫЕ (PUCCINIACEAE)

           Род пукциния (Puccinia). Хлебная, или линейная, ржавчина, (P. graminis) — разнохозяинная форма с одноядерным мицелием на видах Berberis и Mahonia и с двуядерным — на разных, культурных и дикорастущих злаках. Сборный вид.

           Как спермогонии, так и эцидии закладываются на гаплоидном, -одноядерном мицелии, берущем начало от базидиоспор, попавших на листья барбариса. Под влиянием гриба ткани листа в местах инфекции сильно гипертрофируются: палисадная ткань представлена не одним, а чаще 2—3 слоями клеток, сильно разрастается и губчатая ткань мезофилла, что ведет к образованию характерных бородавочек с нижней стороны листа, пронизанных межклетным мицелием и оранжево-красных от покрывающих их спороношений. Как в мицелии, так и особенно в спорах у большинства ржавчинных грибов обильно отлагаются капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигментом, близким к каротину. Это придает спороношениям характерный ржаво-красный цвет (откуда и название «ржавчина»), который, однако, не сохраняется ни в гербарии, ни тем более при фиксации. Спермогонии (пикниды) образуются главным образом на верхней поверхности листа и представляют собой кувшиновидные полые тела с радиально врастающими в их полость короткими тонкими спороносцами, отчленяющими массу мелких шаровидных спермациев (пикноспор). Наружу через узкое устье спермогония выходит хохолок из прямых заостренных коротких гиф, так называемых перифиз.

Зрелый спермогоний вплоть до момента образования дикарионов непрерывно выделяет сахаристую пахучую жидкость — нектар. Во время обильного отделения нектара он собирается в виде блестящей капельки, оранжевой от массы погруженных в него спермациев, причем капелька поддерживается жесткими щеточками перифиз. Это можно видеть только на живом материале при рассматривании и не в воде, так как нектар в ней тотчас растворяется. На срезах, особенно с фиксированного материала, перифизы нередко слипаются благодаря густому нектару в плотный непрозрачный столбик, и тогда отдельные перифизы не видны. Спермогоний и спермации до конца остаются одноядерными. Спермации новой инфекции не дают, но у гетероталличных ржавчинников играют важнейшую роль в дикарионтизации.

Эцидии, гораздо более крупные, чем спермогонии, видны на срезах с нижней стороны листа на выпуклой поверхности бородавочки в виде широко открытых (на молодых стадиях закрытых) урночек, стенки которых, несколько отогнутые в стороны и более прозрачные, представляют собой перидий. На самом дне эцидия находится густое сплетение гиф. От него берут начало так называемые вязальные клетки, цилиндрически вытянутые и располагающиеся тесным палисадным слоем. Это первые клетки в цикле гриба, в которых стабилизируется двуядерность. Они отшнуровывают в базипетальном направлении длинные цепочки двуядерных спор - эцидиоспор и чередующихся с ними промежуточных клеток. Последние гораздо меньше эцидиоспор и видны только на тонких срезах и среди молодых эцидиоспор. Перидии образуется за счет деятельности краевых базальных клеток, также отчленяющих цепочки двуядерных клеток, но в отличие от эцидиоспор они плотно срастаются друг с другом, причем стенки их, особенно наружные, сильно утолщаются. Клетки перидия в его старых наружных частях выглядят прозрачными, так как почти лишены содержимого. На срезах могут попадаться молодые нераскрывшиеся эцидии, в которых эцидиоспоры и сверху прикрыты так называемой крышей перидия. Последняя образуется из самых старых (первых с момента начала деятельности базальных клеток) эцидиоспор, претерпевающих те же изменения, что и клетки стенок перидия. Зрелые эцидиоспоры округлой формы с густым содержимым (в живом состоянии ярко-оранжевого цвета) выпадают из эцидия в виде сухого порошка и разносятся ветром (рис. 41). Для своего дальнейшего развития они должны попасть на злак. Здесь они прорастают гифами, внедряющимися сквозь устьица в мезофилл листа и разрастающимися в межклеточный двуядерный мицелий. На нем образуются плоские субэпидермальные сплетения, на которых развиваются уредоспоры.          В отличие от других спор уредоспоры способны вызывать все новые и новые инфекции, приводящие к образованию новых уредоспор. Повторяясь много раз за лето, это спороношение может привести к тяжелейшей эпифитотии.

                   1                         2

 

Рис. 41 - пораженный стебель с телиопустулами; телиоспоры; прорастание телиоспор с образованием базидий с базидиоспорами; 2- спермогонии; эцидии с эцидиоспорамиhttp://agra.com.ua/img/00303-5.jpg

               

Род фрагмидиум (Phragmidium). Ph. rubiidaei — возбудитель ржавчины малины. Телейтоспороношение образуется на   нижней стороне листьев и имеет вид маленьких черных округлых пятен или сажистых налетов. Оболочка толстая, бугорчатая. Ножка телейтоспоры длинная, с утолщенной оболочкой, обычно у основания несколько расширена в виде луковицы. Виды рода фрагмидиум все однохозяинные и паразитируют на розоцветных.

 

СЕМЕЙСТВО МЕЛАМПСОРОВЫЕ (MELAMPSORACEAE)

Род кронарциум (Cronartium). С. ribicola вызывает рожковидную ржавчину смородины. Колонки срастающихся друг с другом телейтоспор, или так называемые «рожки» кронарциума, вырастают из центра уредоспороношения на нижней поверхности листьев разных видов Ribes (особенно в средних широтах на черной смородине — R. nigrum). Рожки обычно цилиндрические, от 2 до 2,5 мм длины, несколько согнутые, оранжево-желтые, впоследствии буреющие. Телейтоспоры удлиненные, цилиндрические, с гладкой оболочкой, во многих просвечивает крупное диплоидное ядро (рис.). Телейтоспоры кронарциума прорастают без периода покоя, поэтому обычно такой рожок с поверхности усыпан массой шаровидных базидиоспор. Во многих местах можно найти хорошо видимые, несколько серповидно изогнутые фрагмобазидии нередко с сидящими на коротких стеригмах базидиоспорами.

Виды рода кронарциум разнохозяинны, с эцидиальным спороношением на соснах.

 

КЛАСС НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECTI)

 

           Эта обширная группа объединяет грибы с многоклеточным мицелием, однако у них не обнаружено ни сумчатого, ни базидиального спороношения. Размножаются они бесполым путем — конидиями, что не исключает возможности вегетативного размножения при помощи мицелия.

           Сюда же относят и конидиальные стадии тех грибов (главным образом сумчатых, реже базидиальных), у которых совершенные спороношения образуются, как правило, постоянно или появляются редко. Конидиальные спороношения несовершенных грибов, на которых и основана их классификация, очень обильны и чрезвычайно разнообразны. Весь класс в зависимости от характера конидиального спороношения по системе Саккардо разделяют на три порядка: гифомицеты, меланкониевые и сферопсидные.

Эта очень удобная в практическом отношении система искусственна и не отражает действительных филогенетических взаимоотношений.

           Несовершенные грибы чрезвычайно широко распространены в природе и живут повсеместно или как сапрофиты в почве и на растительных остатках, или как паразиты на высших растениях. Многие из них вызывают серьезные заболевания культурных растений.

 

           Порядок Гифомицеты (Hyphomycetales, Hyphales, Moniliales)

           У этих грибов конидиеносцы, являющиеся воздушными ответвлениями мицелия, образуются поодиночке или собраны в небольшие пучки — коремии (обычно они поднимаются над мицелием и несут на своих концах конидии).

У разных видов конидиеносцы отличаются строением, характером роста и ветвлением. В простейшем случае конидиеносец одноклеточный и неветвящийся, как у некоторых аспергиллов (Aspergillus). Наибольшее же разнообразие наблюдается в строении многоклеточных ветвящихся конидиеносцев и в строении конидий. По числу родов и видов это самый многочисленный порядок. В качестве представителей здесь могут быть рассмотрены лишь очень немногие, например, виды таких родов, как Verticilliutn, Trichoderma, Alternaria, Fusarium. Это или типичные сапрофиты, свободно живущие в почве и разрушающие растительные остатки, или паразитные грибы, вызывающие заболевания культурных и дикорастущих растений.

               

               

Рис. 42. Конидии у несовершенных грибов пеницилла (1 - конидии, 2 – конидиеносец)

 

           Род вертициллиум (Verticillium). V. dahliae, поселяясь в сосудах высших растений (соя, хлопчатник, кенаф, канатник, подсолнечник, клещевина и др.) вызывает очень характерное заболевание - увядание, известное под названием вилт, или вертициллез. Основной симптом болезни — потеря листьями тургора. Листья покрываются желтыми или коричневыми пятнами, буреют и опадают. На листьях хлопчатника образуются беспорядочно расположенные желтые пятна, впоследствии буреющие и засыхающие, на листьях подсолнечника - бронзово-коричневые пятна неправильной формы, окруженные ясно выраженной желтой каймой. Для заболевания характерно распространение его по растению снизу вверх. Болезнь обнаруживается относительно поздно: у хлопчатника — в фазе