Класс сумчатые грибы или аскомицеты

(ASCOMYCETES)

 

           Этот класс включает высшие грибы с многоклеточным ветвистым гаплоидным мицелием. Лишь у некоторых простейших представителей (дрожжи) мицелий почти отсутствует из-за того, что клетки их почкуются и образовавшиеся короткие цепочки легко распадаются на отдельные клетки. Xарактерным признаком всех сумчатых грибов является наличие у них полового спороношения — сумки или аска. Сумка у большинства образуются в результате полового процесса. У низших представителей половой процесс соматогамия — слияние двух вегетативных клеток, или двух клеток одного или разных мицелиев. Образовавшаяся зигота без периода покоя развивается в сумку. У высших представителей половой процесс гаметангиогамия — копуляция двух обычно многоядерных, морфологически отличающихся гаметангиев. Женский гаметангий, называемый архикарп, бывает одно- и многоклеточный и обычно состоит из округлой нижней части — аскогона, и вытянутой, нитевидной верхней — трихогины (рис. 14). Мужской гаметангий — антеридий, одноклеточный, чаще имеет вытянутую форму. Гаметангии обычно бывают многоядерны, гамет внутри них не образуется.

               

 

Рис. 14. Половой процесс и развитие сумок у аскомицетов на примере Pyronema omphalodes: А — антеридий (1) и аскогон (2) с трихогиной (3); Б — развитие сумок из аскогенных гиф по способу крючка; В — молодая сумка после мейоза; Г — зрелая сумка с аскоспорами

 

Антеридий прикладывается к аскогону или трихогине, оболочки в мосте их соприкосновения разрушаются и содержимое антеридия переливается в аскогон. Происходит слияние цитоплазмы — плазмогамия, ядра же не сливаются, а мужские сближаются с женскими и образуют пары — дикарионы. После этого из аскогона образуется от 10 до 20 мешковидных выростов, они вытягиваются и ветвятся, превращаясь в называемых аскогенные гифы, куда переходят дикарионы. Аскогенные гифы, разрастаясь, становятся многоклеточными. Клетки, расположенные ближе к аскогону, содержат несколько дикарионов, но на некотором расстоянии от аскогона каждая клетка имеет только один дикарион. Конечная клетка аскогенной гифы загибается в крючок. Находящийся в ней дикарион делится. Пара ядер разного происхождения («несестринских») остается в месте перегиба крючка, а из остальных двух ядер одно переходит в кончик крючка, а другое – в его основание. Вскоре появляются две перегородки, отделяющие место перегиба («колено») крючка от его основания и конца. В этом «колене» происходит кариогамия: два ядра дикариона сливаются, а получившееся диплоидное ядро сразу же претерпевает мейоз.

После этого происходит еще митотическое деление получившихся 4 гаплоидных ядер, и клетка становится восьмиядерной. Вокруг ядер формируются аскоспоры, покрываясь твердой оболочкой. Таким путем «колено» крючка претерпевая описанные процессы и постепенно увеличиваясь в размере, превращается в сумку.

           Оставшиеся одноядерными конечная и базальная клетки крючка могут сливаться между собой, восстанавливая дикарион. Получившаяся таким образом новая двуядерная клетка прямо становится новым крючком или дает ветвь из нескольких клеток, также завершающуюся крючком.

           Развитие сумок сопровождается здесь формированием плодового тела аскомы, или аскокарпа (или ложного плодового тела — аскостромы).

В деталях половой процесс высших аскомицетов может различаться, практически неизменным остается то, что при половом цикле закономерно чередуются три фазы: длительная гаплоидная, непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы) и совсем короткая диплоидная (молодая сумка до мейоза).

           Различия могут касаться некоторых деталей. Например, трихогина может быть многоклеточной или, наоборот, вообще отсутствовать. Оплодотворяющую функцию могут выполнять структуры, возникающие по типу конидий, — спермации (вероятно, это наиболее распространено у микобионтов — грибных компонентов лишайников). Наконец, может происходить просто контакт между гифами с переходом ядер из одной в другую и формированием дикариона — соматогамия. Известны и различные случаи апогамии.

           Сумки аскомицетов могут быть разной формы — от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить на прототуникатные и эутуникатные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, она разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно. У вторых оболочка более плотная, часто со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение аскоспор активное.

           В свою очередь, эутуникатные сумки можно подразделить на унитуникатные и битуникатные. И те, и другие имеют оболочку из двух слоев, однако у унитуникатных сумок оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои ее неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальный аппарат — специальное приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор. У битуникатных сумок оболочка более толстая, явно двухслойная, обычно на вершине сильно утолщенная и без апикального аппарата. Наружный слой жесткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.

Аскоспор чаще всего бывает восемь, однако число их может быть меньше или больще. Меньшее количество аскоспор происходит из-за дегенерации нескольких ядер, а большее — путем повторного деления ядер. На образование аскоспор расходуется не вся цитоплазма сумки. Оставшаяся часть, называемая эпиплазмой играет важную роль в созревании спор и выталкивании их из сумки, когда они созреют.

Аскоспоры разнообразные по форме, бесцветные и различно окрашенные, одно- и многоклеточные.

Сумки у низших представителей развиваются непосредственно на мицелии. У «высших» же аскомицетов имеются специальные вместилища — настоящие плодовые тела — аскокарпы и ложные плодовые тела — аскостромы, в которых сумки окружены оболочкой — перидием. Могут присутствовать и стерильные элементы – парафизы. Различают следующие типы плодовых тел: 1) клейстотеции— обычно округлой формы, вполне замкнутые, с сумками, расположенными бес­порядочно или пучком у основания; 2) перитеции— грушевидной, округлой или шарообразной формы с отверстием в верхней части, с сумками, расположенными слоем на стенках или только на, дне; 3) апотеции— блюдце-, чашечко- или кубковидные или другой формы, широко раскрытые плодовые тела, а некоторые—в виде шляпки на ножке. Сумки развиваются на верхней поверхности плодового тела, образуя гимениальный слой, в составе которого кроме сумок находятся бесплодные гифы— парафизы, расположенные между сумками (рис. 15).

Кроме сумчатого плодоношения у большинства сумчатых грибов имеются разнообразные бесполые спороношения в виде конидиеносцев с развивающимися на них конидиями. Конидиеносцы развиваются одиночно или пучками на мицелии или же группами на мицелиальном сплетении — ложе, или же внутри особых закрытых споровместилищах — пикнидах.

Сумчатые грибы, имеющие, кроме сумчатого, различные формы конидиальных спороношений, называют плеоморфными. Среди сумчатых грибов имеются сапрофиты и паразиты, Последние на живых органах (листьях, стеблях, плодах и др.) развивают   конидиалъные  спороношения,

 Рис. 15. Типы плодовых тел аскомицетов: А, Б — клейстотеции; В — перитеций; Г,Д— апотеций: 1 — сумки, 2 — парафизы, 3 — перифизы

 

вызывающие различные заболевания, сумчатые плодоношения образуются на этих же органах (после их отмирания, обычно после перезимовывания).

У некоторых сумчатых грибов известно вегетативное размножение оидиями, геммами, которые имеют более толстую оболочку и способны к длительному сохранению и др. У некоторых в цикле развития образуются покоящиеся стадии — склероции, стромы, играющие важную роль в сохранении гриба при неблагоприятных условиях.

К сумчатым грибам относится свыше 26 (a по некоторым данным около 30—40) тысяч видов. Большинство живут сапрофитно на отмерших частях растений, в почве, на пищевых продуктах и т. п., многие—паразиты растений, и лишь некоторые — паразиты животных и человека.

Класс сумчатые делят на три подкласса: голосумчатые, сумчатые и локуласкомицеты. Рассмотрим два первых подкласса.

ПОДКЛАСС — ГОЛОСУМЧАТЫЕ (ПЕРВИЧНОСУМЧАТЫЕ) (HOLOASCOMYCETIDAE)

Подкласс включает наиболее примитивно организованных представителей сумчатых грибов, у которых нет плодовых тел, сумки образуются из зиготы или непосредственно на мицелии.

Представителей этого подкласса одни исследователи рассматривают как наиболее простые сумчатые грибы, другие же считают, что это редуцированные представители, которые произошли от более совершенных форм сумчатых грибов в результате приспособления к определенным условиям существования.

K этому подклассу относят два порядка.

Порядок Эндомицетовые (Endomycetales)

 

Порядок включает около 300 видов, распространенных преимущественно как сапрофиты на субстратах, богатых сахарами (на соке, вытекающем из поврежденных мест деревьев, на поверхности сочных плодов, на нектаре цветов и т. п.). Некоторые живут в почве, а немногие являются паразитами на человеке и животных.

Это наиболее примитивные среди сумчатых грибов. Мицелий у большинства отсутствует, вегетативное тело в виде отдельных почкующихся клеток, иногда соединенных в короткие, ветвящиеся цепочки, легко расподающиеся. У некоторых имеется многоклеточный мицелий, часто распадающийся на оидии. Сумки образуются или из зиготы, или апогамно из отдельных клеток.

Наиболее распространенными и имеющими практическое значение представителями являются дрожжевые грибы. Из них наибольшее практическое значение имеют виды рода caxap омицес (Sa с charomyces) (см. рис. 16).

 

Рис. 16. Saccharomyces cerevisiae: А – отдельная клетка дрожжей; Б – начало почкования; В – почкование; Г – сумка со спорами

Это пивные, или хлебопекарные дрожжи — S. c erevisiae, применяемые в хлебопечении и пивоварении, существующие только в виде многочисленных культурных рас, и винные дрожжи—S. vini, живущие на поверхноcти и в соке различных плодов и применяемые в виноделии при (производстве виноградных и фруктово-ягодных вин). Эти дрожжи обычно бывают в виде отдельных, чаще овальных клеток, размножающихся почкованием. Если условия для размножения благоприятны, клетки почкуются быстро и не успевают разъединяться, образуют короткие непрочные цепочки клеток.

Установлено, что у этих дрожжей в цикле развития имеется смена гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидные аскоспоры почкуются и образуют ряд поколений гаплоидных клеток. В результате их копуляции образуются диплоидные клетки, после чего почкование продолжается уже в диплофазе. При хорошей аэрации и недостатке питания диплоидные клетки претерпевают митоз и превращаются в сумки с 4 аскоспорами.

Роды эремаскус (Eremascus) и эндомицес (Endomyces) имеют.многоклеточный мицелий, размножаются распадением мицелия на почкующиеся клетки. Сумки у Eremascus образу ются путем копуляции двух одно ядерных отростков. При образовании сумок две соседние клетки мицелия дают выросты, которые копулируют, образуя зиготу. Она разрастается, отделяется перегородкой от производящих ее; клеток мицелия и развивается в сумку. У некоторых видов эндомицес •сумки развиваются апогамно или из одного из копуляционных отростков,.или из вегетативных клеток мицелия.

Род схизосахаромицес ( Schizosacchar о myces) распространен преимущественно в жарких странах, имеет вид обособленных клеток, размножающихся делением. Перед образованием сумки происходит копуляция двух вегетативных клеток, и из зиготы развивается сумка.

           Дрожжевые грибы, развиваясь на средах, содержащих сахара вызывают спиртовое брожение, – превращение сахара в этиловый спирт и углекислый газ.

        Хотя этот процесс уже в древности использовался для приготовления алкогольных напитков и в хлебопечении, его причинная связь с развитием дрожжей была обнаружена лишь в 1876 г. Л.Пастером. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых производств – хлебопечения, виноделия, пивоварения, а также производства технического спирта из отходов целлюлдозно-бумажной промышленности.

Порядок—Тафринальные (Taphrinales)

Немногочисленные грибы, относящиеся к этому порядку, являются паразитами растений, и лишь некоторые — паразитами насекомых. Поражая листья, плоды и побеги растений, эти грибы вызывают их разрастание и деформацию. Так, пораженные листья имеют неровную, волнистую, нередко скрученную поверхность; пораженные побеги, несущие мелкие листья, развиваются скученно и образуют пучок, напоминающий метлу, а пораженные плоды обычно имеют уродливую форму.

В цикле развития грибов имеется многолетний или однолетний дикариотический мицелий, на котором ближе к поверхности пораженного органа развиваются сумки. Нижняя поверхность пораженных листьев и поверхность плодов покрыта серым или желтоватым налетом, состоящим из тесно расположенньгх сумок. В сумках бывает по 4—8 аскоспор. У некоторых видов аскоспоры размножаются почкованием и тогда сумки бывают вторично многоспоровыми. Выпавшие из сумок аскоспоры или оидии, образовавшиеся почкованием из аскоспор, сливаясь попарно, образуют двуядерную клетку, из которой раз вивается дикариотический мицелий, заражающий растение.

 

Рис. 17. Taphrina deformans: А – внешний вид пораженных листьев персика, Б – сумка со спорами; 2 – Taphrina pruni: А – ветка черемухи с пораженными (1) и здоровыми (2) плодами; Б – разрез через наружную часть пораженного плода.

 

Из представителей порядка практическое значение имеют следующие: тафрина деформирующая (Taphrina deformans), вызывающая заболевание — курчавость листьев персика (рис. 17), тафрина сливовая ( T. Pruni) вызывает деформацию плодов слив и черемухи. Плоды разрастаются, вздуваются, а косточки в них не развиваются. Такие плоды называются дутыми или кармашками. Тафрина вишневая (Т. с erasi) вызывает заболевание, называемое ведьмины метлы. У всех этих видов мицелий многолетний, зимует в ветвях и побегах, затем переходит в листья и плоды, где на мицелии развиваются сумки. B борьбе с этими заболеваниями рекомендуется удаление пораженных побегов и опрыскивание бордосской жидкостью и другими фунгицидами.

ПОДКЛАСС ЭУАСКОМИЦЕТЫ (EUASCOMYCETIDAE)

           Это аскомицеты, у которых сумки образуются на поверхности или внутри плодовых тел, обычно в большом количестве. Сюда входят следующие группы порядков с соответствующими порядками: плектомицеты с порядком эвроциевые (Eurotiales); пиреномицеты с порядками эризифовые (Erysipha е s), сферейные (Sphaeriales); спорыньевые (Clavicipitales); дискомицеты с порядками пецицевые (Pezizales), гелоциевые (Heloti а les), трюфелевые (Tuberales). Данный подкласс охватывает большую ((около 20 тыс. видов) и разнородную группу сумчатых грибов, у которых образуются различные по форме и величине плодовые тела. Внутри них расположены сумки, развивающиеся из конечных клеток аскогенных гиф. У большинства видов в цикле развития имеются разные типы конидиальных спороношений.

Порядок Эвроциевые (Eurotiales)

Характерным признаком грибов порядка являются замкнутые шарообразные плодовые тела — клейстотеции, внутри которых среди клеток основной ткани в беспорядке расположены округлые или коротко-булавовидные сумки. Последние освобождаются после разрушения перидия (оболочки) плодового тела. У грибов этого порядка широко распространены конидиальные спороношения. Клейстотеции обычно мелкие, не превышающие 1-2 мм в диаметре.

Наибольшее практическое значение имеют широко распространенные на различных субстратах, особенно в почве грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам. Это плесневые грибы родов — аспергилл   ( Aspergillus) и пеницилл (Penicillium) (рис. 18). Основная масса   видов  этих   грибов   известна   в   конидиальном    спороношении.

У аспергилла конидиеносцы одноклеточные, ветвящиеся, головчато вздутые на вершине, несут радиально расходящиеся коротко-цилиндрические или остроконечные клетки — стеригмы, отшнуровывающие цепочки одноклеточных конидий. У пеницилла конидиеносцы многоклеточные, на верхушке 2—3 раза ветвятся в виде кисточки. Конечные клетки разветвлений, лежащие на одном уровне, отчленяют цепочки конидий. Лишь у 10—15% видов этих грибов известны -сумчатые спороношения —клейстотеции. Они имеют вид мелких желтых шариков с плотной оболочкой. Внутри расположены в беспорядке круглые сумки вперемешку со стерильными клетками. Образованию сумок и плодовых тел обычно предшествует развитие спирально закрученных половых органов — архикарпа и антеридия. Слияние их обычно не происходит и развитие сумок идет апогамно. При этом из разросшейся спирали вырастают аскогенные гифы, на которых развиваются сумки.

 

Рис. 18. Спороношения плесневых грибов: А – конидиеносец, Б – клейстотеций Aspergillus, В – конидиеносец Penicillium   

 

Большинство эвроциевых — сапротрофы. Они составляют

значительную часть микобиоты (грибного компонента) почв самых разных природных зон. Некоторые из них — термофилы, развивающиеся на саморазогревающихся субстратах (в компосте, влажном сене и т.д.).

           Многие виды могут повреждать промышленные материалы и изделия, а реже горюче-смазочные материалы, особенно в условиях жаркого и влажного климата (например, в тропиках). Так, широко распространен «керосиновый гриб» (Amorphotheca resinae). Он может обитать в почве как сапротроф, но очень охотно переходит на авиационное топливо, приводя его в негодность. Из-за этого произошло несколько крупных авиакатастроф. Соответственно в топливо стали добавлять специальные антисептики.               

Некоторые эвроциевые вызывают тяжелые заболевания животных и человека — дерматомикозы (поражения кожи) и глубокие микозы (поражения внутренних органов).. Наиболее распространены и вредоносны аспергилезы — поражения некоторыми аспергиллами например, A. fumigatus). Эвроциевые могут быть продуцентами отравляющих веществ — токсинов. Так, A. flavus, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин — сильный яд, вызывающий тяжелые поражения печени. Он подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обладает канцерогенными свойствами.

Некоторые пенициллы поражают плоды (особенно цитрусовые) при хранении.

Ряд видов широко используется в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и др.) ( Penicillium notatum и Р. chrysogenum), органических кислот (лимонной,фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеиназ, амилаз и др.) (Aspergillus niger), в производстве особых сыров—сыра рокфор (Penicillium roqueforti ) и сыра камамбер (Р. camamberti). Особое значение имеет гриб Penicillium chrysogenum — продуцент пенициллина. Именно на этом виде в 1929 г. А.Флемингом было открыто явление подавления роста бактерий грибом, что положило начало эры изучения и применения антибиотиков. Пенициллин и до сих пор остается одним из основных антибиотиков, применяемых в медицине.

Гриб Emericella nidulans, чаще встречающийся в конидиальной стадии Aspergillus nidulans, послужил тем объектом, на котором был открыт и впервые детально изучен парасексуальный процесс у грибов. Этот вид и поныне широко используется в разнообразных генетических исследованиях.

К представителям этого порядка относятся некоторые грибы с довольно крупными подземными съедобными плодовыми телами: олений трюфель — Elaphomyces cervinus, а также виды, живущие на различных животных остатках, содержащих роговые веще­ства — Onygena equina — на копытах и рогах, О. corvina — на перьях.

 

           Группа порядков Пиреномицеты

           Пиреномицеты объединяют представителей нескольких порядков, для которых характерны плодовые тела в виде клейстотециев, в которых сумки располагаются параллельным пучком или в виде перитециев. Это небольшие кувшиновндные, бутылковидные или грушевидные плодовые тела с отверстием на вершине. Сумки в них располагаются пучком, поднимаясь со дна. По мере созревания они высовываются через отверстие и выбрасывают споры. Место опустевшей сумки занимает следующая зрелая сумка, из которой выбрасываются аскоспоры и таким образом перитеций освобождается. Перитеции очень мелкие и на мицелии развиваются либо одиночно, либо погружены в особое плотное сплетение гиф мицелия — строму. У пиреномицетов довольно широко распространены разнообразные по морфологии конидиальные спороношения. Среди представителей этой группы встречаются сапрофитные и паразитные виды.

Порядок Эризифальные (Erysiphales)

Преобладающее большинство видов этого порядка — паразиты на листьях, стеблях, реже плодах, на которых образуется белый или черный налет. Важное практическое значение имеют грибы, известные под названием мучнисто-росяные. Их мицелий развивается на поверхности пораженных органов. Прикрепляется и питается мицелий с помощью гаусторий, проникающих в  эпидермальные клетки. На мицелии образуется конидиальное спороношение в виде конидиеносцев, отчленяющих цепочки конидий — оидии. Совокупность мицелия и конидиального спороношения образует на поверхности пораженных органов характерный налет, из-за которого заболевание получило название мучнистая рос а, а грибы—мучнисто-росяные.

К концу вегетации на мицелии развиваются плодовые тела—клейстотеции (рис.15), образованию которых предшествует половой процесс. Они имеют шарообразную форму, с темной плотной оболочкой. От оболочки отходят выросты — придатки или подвески, форма которых является систематическим признаком. Внутри клейстотеция развивается одна (у сферотеки) или много сумок, расположенных пучком, прикрепляющимся к основанию клейтокарпия. При созревании спор, под напором тургорного давления сумок оболочка клейстотеция лопается, сумки высовываются и выбрасывают аскоспоры., Попав на соответствующий орган растения, аскоспора прорастает и дает мицелий, вызывающий новое заражение. Представители порядка: эризифе, сферотека, унцинула и микросфера.

           Род эризифе ( Erysiphe). Виды рода поражают многие растения. Отличительными признаками являются бесцветные, простые или слегка ветвящиеся придатки, сходные с мицелием. В клейстотеции развивается много сумок. Важное практическое значение, как паразиты многих культивируемых растений, имеет эризифе граминис (Erysiphe graminis), паразитирующая на листьях многих культурных и дикорастущих злаков. Этот вид распадается на много специальных форм, поражающих лишь определенные виды злаков. Зимует гриб в районах с коротким летом и суровой зимой клейстотециях, аскоспоры в которых созревают лишь к следующей весне. В районах с продолжительным летом и мягкой зимой аскоспоры созревают к осени, заражают падалицу и озимые, и гриб зимует на них в стадии мицелия.

Род сферотека ( Sphaerotheca)  поражает многие растения, но особо важное практическое значение имеет вид, поражающий крыжовник — сферотека морсуве (Sphaerotheca morsuvae) (рис. 19), и вид, поражающий розы и персики Sph. pannosa. Сферотека характеризуется бурыми придатками, не отличающимися от мицелия, и наличием одной сумки в клейстокарпии.

           Мучнистая или американская, роса крыжовника завезена в Европу из Америки в начале прошлого столетия. В 1900 году она почти одновременно отмечена в Англии и у нас в одном месте на Балтийском, побережье, где были высажены сорта крыжовника, завезенные из Америки. Довольно быстро (уже в 1903 г.) болезнь появилась в сильной степени в различных местах нашей территории, а еще через несколько лет все ягодники были поражены на 100%.

           Это заболевание встречается и теперь, нанося значительный ущерб садоводству. В результате борьбы с заболеванием были созданы сорта крыжовника, более или менее устойчивые. В настоящее время есть сорта в высшей степени устойчивые. Например, мичуринский сорт крыжовника «Черный негус», выведенный к началу 30-х годов, и поныне сохраняет практически полную невосприимчивость к данному заболеванию.

           Род унцинула (Uncinula) характеризуется простыми или вильчато-разветвленными, загнутыми на концах придатками. Унцинула некатор (Uncinula necator ) — опасный паразит виноградной лозы, являющийся возбудителем 'болезни оидиум, или пепелицы, завезенной в Еврошу также из Северной Америки в середине позапрошлого столетия.

           Клейстотещии рода микросфера (Microsphaer а) имеют дихотомически ветвящиеся на концах придатки. Микросфера альфитоидес (Microsphaera alphitoides) поражает листья и молодые побеги дуба. Завезена в Европу тоже из Северной Америки в начале прошлого века, и в настоящее время встречается почти повсеместно, где произрастает дуб.     

Наиболее сложно устроенные придатки имеют клейстотеции грибов рода филлактиния (Phyllactinia). Они двух типов: на вершине

клейстотеция — в виде тонких, ветвистых гиф, выделяющих слизь, а по экватору клейстотеция—в виде шипов, расширенных у основания в виде луковицы.

 

Рис. 19. Порядок Erysiphales: А – конидиальное спороношения — Erysiphe.   Б, В, Г, Д – клейстотеции Sphaerotheca Microsphaer а, Phyllactinia, Uncinula

 

К этому порядку относятся также грибы, образующие чер­ные налеты на листьях, ветвях, вызывающие чернь. Основная масса их распространена в тропиках и субтропиках, но встречаются они и у нас.

 

  Порядок Сферейные (Sphaeriales)

    Среди большой группы относящихся к этому порядку грибов имеются сапрофиты и паразиты в конидиальной стадии. Шаровидные, черные, углистые перитеции (одиночные или группами) развиваются на поверхности субстрата или погружены в него.

           У большинства сферейных аскоспоры выбрасываются из перитеция активно: сумки поочередно вытягиваются, высовываются в отверстие перитеция и выбрасывают аскоспоры. После этого оболочка пустой сумки спадается, и ее место занимает следующая сумка. У примитивных представителей порядка активного выбрасывания спор не наблюдается.

           Примером наиболее примитивных сферейных может служить род хетомиум (Chaetomium) (рис. 20). Виды этого рода распространены на растительных остатках и в почве, где они играют существенную роль в разложении растительного опада. Нередко они встречаются и на разнообразных целлюлозосодержащих материалах и изделиях, например бумаге, книгах и др., которые они могут повреждать. Перитеции у представителей этого рода покрыты волосками (рис.), форма которых служит здесь видовым диагностическим признаком. Оболочка сумок у них быстро лизируется, и зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. Их выход из перитеция происходит таким образом: слизь набухает и аскоспоры выходят из перитеция в длинном слизистом шнуре.

 

Рис. 20. Перитеций Chaetomium

 

У копрофильных грибов из рода сордария (Sordaria) перитеции имеют тонкий пленчатый перидий бурого цвета и образуются на мицелии. Зрелые перитеции имеют кувшиновидную форму с отверстием на вершине.

Парафизы рано разрушаются, и зрелый перитеций содержит только сумки. Аскоспоры у сордарий темноокрашенные, со слизистой обверткой         (рис. 21). Наиболее распространенный вид этого рода – сордария навозная (S. f imicola) — не образует конидиального спороношения и размножается только аскоспорами. Суженная часть перитеция (носик) у сордарии положительно фототропичен. Выброшенные из перитеция аскоспоры благодаря слизистым обверткам прилипают к траве, попадают с ней в кишечный тракт травоядных животных, а затем, попав на навоз, прорастают.Их можно встретить в почве, на сухих стеблях и соломе.

 

Рис. 21. Sordaria f imicola: А – общий вид перитеция; Б – перитеций в разрезе; В – сумка со спорами

Порядок гипокрейные (Hypocreales)

Гипокрейные характеризуются мягкими или мясистыми стромами яркой или светлой окраски. В них погружены плодовые тела — у большинства видов это перитеции. Только у немногих представителей стромы нет, а перитеции, так же, как и стромы у остальных гипокрейных, мягкие или мясистые, яркой или светлой окраски, образуются поодиночке или на рыхлом мицелиальном сплетении — субикулуме. Сумки различны по форме — от овальных до булавовидных и цилиндрических, обычно тонкостенные. Внутри плодовых тел наряду с сумками располагаются не обычные парафизы, а апикальные, или псевдопарафизы - стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху. В зрелых перитециях они обычно разрушаются. Сумки образуют единый слой по дну и бокам  полости перитеция и вырастают вверх между растущими сверху вниз псевдопарафизами. Форма аскоспор варьирует от овальных до цилиндрических или нитевидных. Они могут быть одноклеточными или состоять из нескольких клеток.    Конидии образуются на фиалидах. Конидиальная стадия нередко играет более важную роль в воспроизведении и распространении видов, чем сумчатая. У некоторых видов она почти полностью или полностью заменяет сумчатую стадию.

Многие виды рода гипомицес (H ypomyces) не имеют стромы, лишь иногда встречается cубикулюм Преимущественно это паразиты на плодовых телах базидиальных грибов.

Грибы рода гипокрея (Hypocrea) обычно имеют распростертые, подушковидные или полушаровидные стромы светлой окраски. Перитеции располагаются в один ряд по их периферии. Аскоспоры, содержащиеся в узкоцилиндрических сум­ках, двуклеточные, в зрелости распадаются на отдельные клетки, так что сумки становятся фактически 16-споровыми. Конидиальная стадия — гифомицеты типа Trichoderma и Gliocladium.

Виды этого рода — обычно сапротрофы на растительных остатках, мхах, старых плодовых телах трутовиков. Очень распространена Н. pulvinata, образующая светло-желтые или зеленоватые стромы на плодовых телах некоторых трутовых грибов. Н. rufa (рис. 22) — телеоморфа широко распространенного в почве, на древесине, растительных остатках и различных материалах, содержащих цел­люлозу, гифомицета Trichoderma viride. Ее подушковидные, красноватые, позд­нее красно-коричневые стромы могут быть сидячими или на короткой ножке, часто они сливаются группами (рис..

 

 

Рис. 22. Hypocrea rufa: A — общий вид стром; Б — разрез стромы

 

 

Виды наиболее обширного (около 400 видов) и наиболее известного рода нектрия (Nectria) — образуют перитеции на поверхности подушковидных стром. Аскоспоры одно- или двуклеточные, часто в форме лодочек. Эти грибы — отчасти сапротрофы, отчасти паразиты, с плодовыми телами как одиночными, так и на стромах. N. cinnabarina (рис. 23) — паразит или сапротроф на самых различных деревьях и кустарниках; может поселяться и на комнатных растениях. И бес­полое, и половое спороношения развиваются на характерных стромах в виде подушечек.

 

Рис. 23. Nectria cinnabarina:

А — внешний вид конидиальных стром и перитециев; Б — разрез через строму

 

Весной образуется конидиальное спороношение (Tubercularia vulgaris) — подушечки оранжево-розового цвета. Сумчатое спороношение встречается значительно реже. В конце лета или осенью на тех же стромах или рядом с ними развиваются темно-красные перитеции. Они закладываются большими группами по краям конидиальной стромы, у ее основания. С развитием перитециев стромы приобретают темно-красный цвет. N. galligena — опасный паразит многих плодовых деревьев, вызывающий незаживающие раны на стволах и ветвях (так называемый «рак плодовых»).

Для рода Gibberella характерны мягкие кожистые перитеции темно-синего, пурпурного или черно-коричневого до черного цвета. Аскоспоры веретено-видные, с одной перегородкой.

 

Рис. 24. Gibberella zea: перитеции на колосках пшеницы; Б — внешний вид перитеция;

В — разрез перитеция; Г — сумка; Д - аскоспоры

 

G. zeae (рис.24) с анаморфой Fusarium graminearum вызывает красную гниль Початков кукурузы. Она может развиваться также на других хлебных злаках. Поражая всходы, корни, стебли и соцветия взрослых растений. Гриб вызывает серьезное заболевание пшеницы во влажных районах возделывания. Оно приводит не только к снижению урожая, но и к ухудшению качества зерна. Пораженное зерно содержит токсин, при употреблении в пищу вызывающий отравление: получаемый из него хлеб получил название «пьяного».

G. fujikuroi с анаморфой Fusarium verticilloides — паразит различных растений вo влажных и теплых районах; может расти и сапротрофно. Вызывает одну из наиболее серьезных болезней риса — «болезнь дурных побегов», распространенную в Японии и некоторых других странах Азии. В пораженном растении гриб образует ростовые вещества — гиббереллины, и в результате у больных растений вытягиваются междоузлия и листья. При сильном поражении растения становятся хлоротичными и гибнут. Гиббереллины используют как стимуляторы удлинения клеток, индукторы развития бессемянных плодов и для некоторых других целей.

 

Порядок Спорыньевые (Clavic i pitales)

           Объединяет формы, обладающие перитециями со светлоокра­шенными оболочками; перитеции одиночные или чаще погружены в яркоокрашенную строму и тогда лишены оболочки и имеют вид полостей.

           Род клавицепс (C l aviceps). С. purpurea паразитирует на многих культурных и дикорастущих злаках и вызывает болезнь под названием «спорынья». Наиболее часто поражается рожь. В природе гриб хорошо заметен после цветения злаков в конидиальной стадии и в конце лета в стадии склероциев. Больной колос характеризуется тем, что вместо некоторых зерен из колосковых чешуек высовываются фиолетово-черные склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета, представляющие собой плотное переплетение гиф мицелия и служащие для перезимовки гриба. Весной склероции прорастают головчатыми стромами, внутри которых образуются перитеции (рис. 25).

 На проросшем склероции видны 15—20 головчатых стром, имеющих вид небольших ростков с головками фиолетово-красного цвета. На продольном срезе через головчатую строму заметны эллиптические полости — перитеции, располагающиеся по периферии головки и имеющие выводное отверстие на поверхности стромы. Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения Через несколько дней после заражения на растениях развивается:конидиальная стадия гриба — сфацелия (Sphacelia) (рис. 25 Е). В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем ко