Отдел (царство) грибы ( fungi , mycetes , mycophyta , mycota )

Рецензенты

Кафедра ботаники Башкирского государственного

педагогического университета

доктор биологических наук, профессор Н.Н.Круглова

(Институт биологии УНЦ РАН, г. Уфа)

 

Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю.

Пособие содержит программный материал о строении грибов

 и лишайников, их  размножении, значении в природе

 и народно-хозяйственной деятельности человека. Особое

 внимание обращено на изложение данных по строению грибов, их

отличительных признаков, классификации. Продемонстрировано

разнообразие грибов и лишайников.

Пособие предназначено для студентов первого и второго курсов

биологического факультета, а также может быть использовано

аспирантами, учителями биологии, экологии.

 

 

УДК 581.41

ББК Е 28

©, Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., 2010 г.

© БашГУ, 2010 г.

 

Общая характеристика грибов

Порядок Пецицевые (Pezizales)

           Порядок— Пецицальные (Pezizales)

Грибы данного поряд­ка—преимущественно сапрофиты, встречаются на почве, различных расти­тельных остатках и на эк­скрементах животных; имеют плодовые тела— апотеции. Мясистые, до­вольно крупные, ярко ок­рашенные или темные апотеции бывают разной формы.

           Сумки булавовидные, открываются на верхушке крышечкой (оперкулятные). Парафизы на концах расширенные.

В цикле развития имеется только сумчатая стадия. Пред­ставители порядка роды пиронема — Pyronema, встречаю­щаяся нередко на земле на обожженных местах (бывших костров) в виде групп ярко-розовых, очень мелких апотециев, гумария — Humaria, лахнея — Lachnea с яркоокрашенными плодовыми телами, пецица — Peziza, имеющая разнообразные по форме, величине и окраске апотеции (рис. 26).

К этому порядку относятся съедобные весенние грибы — сморчки: роды: моршелла — M о chelha, сморчковая шапочка, верпа — Verpa, гельвелла — Helvella \ и ядовитые строчки — гиромитра — Gyromitra. Эти грибы имеют крупные мясистые плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки, верхняя поверх­ность которой морщинистая, складчатая и ячеистая

 

Рис. 26. Peziza: А – общий вид плодового тела, Б – гимениальный слой с сумками (видны сумки и парафизы)

 

Сморчки и строчки содержат ядовитую гельвелевую кисло­ту, которая растворяется в кипятке или разрушается при высушивании грибов. Поэтому сморчки перед употреблением в пищу необходимо прокипятить минут 5—7 и воду слить. Строч­ки теряют ядовитые свойства лишь через 6—7 месяцев после высушивания.

Порядок объединяет главным образом сапрофитные формы.

            

СЕМЕЙСТВО ПЕЦИЦЕВЫЕ (PEZIZACEAE)

               

Род пецица (Peziza). Представители этого рода встречаются в лесах, на местах бывших пожарищ, на почве полей и огородов, на коровьем навозе. Апотеции разных видов рода пецица более или менее мясистые, оранжевого, желтого, красного и коричневого цветов.

               

Рецензенты

Кафедра ботаники Башкирского государственного

педагогического университета

доктор биологических наук, профессор Н.Н.Круглова

(Институт биологии УНЦ РАН, г. Уфа)

 

Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю.

Пособие содержит программный материал о строении грибов

 и лишайников, их  размножении, значении в природе

 и народно-хозяйственной деятельности человека. Особое

 внимание обращено на изложение данных по строению грибов, их

отличительных признаков, классификации. Продемонстрировано

разнообразие грибов и лишайников.

Пособие предназначено для студентов первого и второго курсов

биологического факультета, а также может быть использовано

аспирантами, учителями биологии, экологии.

 

 

УДК 581.41

ББК Е 28

©, Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., 2010 г.

© БашГУ, 2010 г.

 

Общая характеристика грибов

ОТДЕЛ (царство) ГРИБЫ (FUNGI, MYCETES, MYCOPHYTA, MYCOTA)

 

           Отдел грибы в настоящее время выделяют в отдельное царство, хотя традиционно их рассматривают в составе низших растений. Представителей данного царства насчитывается около 100 тыс. видов. Грибы лишены хлорофилла и необходимый для жизнедеятельности углерод получают из готовых органических веществ, развиваясь как сапрофиты — в почве, на растительных остатках и других субстратах или как паразиты — преимущественно на живых растениях, реже на животных. Вегетативное тело большинства грибов — мицелий, или грибница, — представлено системой ветвящихся нитей — гиф, которые пронизывают субстрат в разных направлениях. Мицелий питается осмотически, всей поверхностью. Запасные продукты грибной клетки — гликоген, волютин, масло. Крахмала никогда не образуется. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

           Вегетативное размножение может происходить участками мицелия, каждая часть которого способна дать начало новому организму. Это свойство мицелия используется для поддержания роста грибов на искусственных питательных средах путем переноса кусочков мицелия с одной среды на другую.

           Органы бесполого и полового размножения у грибов чрезвычайно разнообразны и представляют основу классификации в этом отделе. Бесполое размножение происходит с помощью специальных спор, называемых зооспорами, спорангиоспорами и конидиями. Зооспоры и спорангиоспоры образуются в материнской клетке — спорангии, а конидии — на вершине или сбоку специализированной гифы мицелия, называемой конидиеносцем.

            При половом размножении у большинства грибов, так же как у других организмов, сливаются две половые клетки и их ядра. У некоторых групп грибов половой процесс представляет собой слияние двух вегетативных клеток или только слияние их ядер. У более примитивных грибов в результате полового процесса формируются покоящиеся споры (зиготы, ооспоры), у других возникают специальные половые споры: эндогенные (аскоспоры) у сумчатых грибов и экзогенные (базидиоспоры) у базидиальпых.

           У некоторых высших грибов половой процесс гаметангиогамия — слияние содержимого двух гаметангиев — оогония и антеридия. У большинства же высших грибов произошла утрата типичного полового процесса, и в связи с этим отмечается полная утрата половых органов. У одних из этих грибов происходит соматогамия — переползание протопласта из одной вегетативной клетки в другую, у других автогамия— самооплодотворение, слияние двух ядер, образующихся внутри одной клетки.

           Половой процесс у высших грибов состоит из двух этапов: слияния цитоплазмы двух клеток — плазмогамии и слияния ядер — кариогамии. Лишь у немногих кариогамия сразу следует за плазмогамией. У большинства же высших грибов ядра какой-то отрезок времени не сливаются, а располагаются парами, образуя дикарион, и между плазмогамией и кариогамией создается дикариотическая фаза. Таким образом, в цикле развития высших грибов последовательно чередуются следующие фазы: гаплоидная, дикариотическая и диплоидная. Последняя кратковременная, она представлена диплоидным ядром, которое, образовавшись после кариогамии, сразу же редукционно делится. Гаплоидная и дикариотическая фазы по продолжительности разные у разных грибов.

            У некоторых высших грибов половой процесс утрачен и цикл развития: проходит в гаплоидной фазе. На дикариотическом мицелии образуются половые спороношения. У одних они называются сумками или асками. Внутри них развиваются споры полового спороношения — аскоспоры. У других подобное спороношение называется базидия, на которой разви­ваются базидиоспоры (см. рис.).

            Внутри сумки и базидии происходит заключительный этап полового процесса — кариогамия, и сразу после этого редукционное деление ядра. Аскоспоры и базидиоспоры всегда бывают гаплоидны.

           В цикле развития высших грибов бесполое размножение происходит в течение вегетационного периода, и бесполые спороношения могут неоднократно повторяться. Половое спороношение у большинства грибов развивается в конце цикла развития и завершает жизненный цикл. У всех грибов бесполые и половые спороношения резко отличаются морфологически, а кроме этого у многих грибов имеется несколько различающихся по внешнему виду бесполых спороношений. Способность гриба изменять свой внешний вид в состоянии разных спороношений называют плеоморфизмом.

            Мицелий грибов построен более или менее однообразно, поэтому по мицелию различать грибы трудно. Основным признаком их классификации является половое спороношение, а дополнительными признаками — бесполые спороношения и строение мицелия.

           По строению мицелия грибы делят на низшие и высшие. Низшие представлены двумя классами: оомицеты и зигомицеты, высшие — тремя: аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы.

 

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMUCETES)

 

           Класс включает большую группу наиболее широко известных водных грибов, обитающих на растительных остатках, трупах животных или паразитов водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, амфибий, рыб. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые— облигатные паразиты высших наземных растений.

           Вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования у более примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия.

           Бесполое размножение — зооспорами, у немногих — конидиями. Половой процесс оогамный, но содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы.

           Класс занимает особое положение среди всех других, прежде всего, потому, что зооспоры этих грибов характеризуются двумя жгутиками примерно равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой — гладкий. Состав клеточной стенки также уникален среди грибов, так как основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Указанные особенности затрудняют определение систематического положения представителей этого класса. Возможно, что филогенетически они стоят ближе к разножгутиковым водорослям, чем к другим группам грибов. На примере видов этого класса можно проследить переход грибов от водного образа жизни к наземному и от сапрофитизма к паразитизму. Оомицеты делят на несколько порядков

     

Порядок Сапролегниальные (Saprolegniales)

Включает около 100 видов, преимущественно водных сапрофитов на трупах мелких животных. Размножение двужгутиковыми зооспорами, развивающимися в зооспорангиях. Наиболее распространенным родом порядка является сапролегния (Saprolegnia), которая обычно развивается на трупах насекомых, на мальках и икре рыб и др., образуя на их поверхности мицелий в виде белого пушка (плесени) (рис. 1). Часть гиф мицелия проникает внутрь субстрата. Размножается сапролегния двужгутиковыми, разными по форме зооспорами. Внутри зооспорангиев, образующихся на кончиках гиф мицелия, развиваются грушевидные зооспоры с двумя жгутиками на переднем конце. Один жгутик простой,

 

 

Рис. 1. Saprolegnia: A — молодой зооспорангий; Б — выход зооспор из зооспорангия; В — пролиферация зооспорангия; Г — оогоний и антеридии, Д – молодые и зрелые оогонии 

(http://www.uoguelph.ca/~ gbarron/MISCE2002/saprol1.jpg)

 

другой — перистый. Проплавав с полчаса, зооспора останавливается, одевается оболочкой, а через час из нее выходит почковидная вторичная зооспора с двумя жгутиками, находящимися в выемке, из которых один перистый направлен вперед, а простой—назад. Вторичная зооспора, проплавав некоторое время, прикрепляется к субстрату и прорастает в гифу. Последняя проникает внутрь субстрата, а на поверхности образует наружный мицелий.

          При половом размножении сапролегнии на мицелии, дававшем зооспорангии, образуются шаровидные оогонии с несколькими яйцеклетками и коротко-цилиндрические, многоядерные антеридии, прикладывающиеся к оогонию. Через поры в оболочке оогония проникают особые выросты антеридия, которые доходят до яйцеклеток. Оболочка на вершине этих выростов разрывается, и часть цитоплазмы с одним ядром сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения яйцеклетка одевается оболочкой и превращается в ооспору, прорастающую после периода покоя в короткую гифу, на которой вскоре образуется зооспорангии.

           Виды рода экстрогелла (Ectrogella)  имеют одноклеточный микроскопический таллом и паразитируют в клетках пресноводных и морских диатомовых водорослей. В их клетках вегетативное тело гриба целиком превращается в зооспорангий. Заражение диатомей начинается с ранней весны и к середине лета инфекция часто принимает характер эпифитотии, т.е. почти 90 % популяции диатомей может быть поражено грибом (рис. 2).

 

Рис. 2. А — Ectrogella:

1 — часть клетки диатомовой водоросли Synedra синцистированными первичными зооспорами, внизу первичные зооспоры (грушевидные), пустые оболочки цист и вторичные зооспоры (почковидные),

2— диатомея с двумя покоящимися спорами  

 

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                               

Род ахлия (Achlya). Часто встречается вместе с сапролегнией. Зооспоры одеваются оболочками сразу же после выхода, образуя при этом у вершины пустого зооспорангия очень характерные скопления — «грозди» (рис. 3).

 

 

Рис. 3. Ас hl уа. Зооспорангии и

вышедшие зооспоры

Порядок Пероноспоральные (Peronosporales)

           Большинство видов пероноспоровых живут на суше, являясь паразитами высших растений. Немногие — водные или почвенные сапрофиты. Представители порядка: питиум, фитофтора, плазмопара, пероноспора и альбуго. Виды рода питиум(Pythium) —сапрофиты или факультативные (необязательные) паразиты на водорослях. Важное практическое значение имеет питиум дебарианум  (Pythium deba rya num) (рис. 4). Это широко распространенный почвенный сапрофит, а при повышенной влажности почвы может нападать на корни проростков высших растений (сахарной свеклы, цветочных растений, сеянцев сосны и др.) и вызывать их заболевание—корнеед. При этом основание стебля, или корневая шейка, утончается, чернеет, и растение погибает. Гифы мицелия питиума частично внедpяютcя в субстрат, частично, дихотомически ветвясь, растут вне его. На концах спорангиеносцев, почти не отличающихся от гиф мицелия, образуются шаровидные зооспорангии. Они могут прорастать на месте своего образования или, оторвавшись, переноситься по воздуху и, попав в подходящие условия, прорастать. При прорастании из зооспорангия содержимое выводит в виде пузыря, который затем разрывается, а образовавшиеся в нем зооспоры уплывают, прикрепляются к соответствующему субстрату и дают начало мицелию.

 

Рис. 4. Pythium deba rya num: 1 – мололодой зооспорангий, 2 – прорастание зооспорангия пузырем, 3 – зооспора, 4 – половой процесс (оогоний с яйцеклеткой и два антеридия)

               

На концах других гиф образуются оогонии и антеридии. Образовавшиеся после оплодотворения ооспоры прорастают после периода покоя.

Некоторые виды рода фитофторы (Phytophthora) являются сапрофитами и факультативными паразитами во влажной почве. Наиболее важным и известным представителем рода является фитофтора инфестанс — Phytophthora infestans возбудитель широко распространенного заболевания картофеля — фитофтороза (рис. 5). Гриб поражает листья, клубни, иногда стебли. На пораженных листьях возникают бурые пятна различной величины, листья вянут, затем чернеют и засыхают. На пораженных клубнях вначале образуются сероватые вдавленные пятна, затем ткань клубней в местах поражения загнивает, а позже загнивает и весь клубень.

           Мицелий гриба развивается внутри тканей растения-хозяина, распространяясь по межклетникам или проходя прямо через клетки. На мицелии образуются органы бесполого спороношения—симподиально ветвящиеся конидиеносцы, высовывающиеся наружу через устьица. Они заметны на нижней стороне листа по краю пятна в виде сероватого пушка. На концах веточек конидиеносца образуются лимонообразные конидии, которые отпадают, переносятся воздушны­ми течениями и, попадая на новые растения,

прорастают.                                                        Рис. 5. Phytophthora infestans

 

При наличии воды (в капле росы, дождя) и при низкой температуре они прорастают несколькими, двужгутиковыми зооспорами, которые, поплавав некоторое время, останавливаются, теряют жгутики, одеваются оболочкой и прорастают в гифу, проникающую в ткань растения. В отсутствии воды, при температуре выше 24°, конидии прорастают, давая гифу, внедряющуюся в ткань растения. Конидии, попавшие в почву, заражают клубни, особенно при копке картофеля. У фитофторы известны ооспоры, но они образуются не на картофеле, а в почве. Гриб сохраняется в почве, развиваясь там сапрофитно и образуя ооспоры или покоящиеся клетки—геммы, а также на растительных остатках и в глазках, картофеля в состоянии мицелия. Заражение новых растений происходит через почву или от побегов, развившихся из зараженных глазков.

Фитофтора завезена в Европу из Америки в 30-х годах позапрошлого столетия и в отдельные годы вызывала массовые заболевания картофеля, нацело губившие урожай этой культуры.

           В борьбе с фитофторой рекомендуются агротехнические мероприятия (глубокая вспашка, плодосмен, отбор семенного материала), опрыскивание растений бордосской жидкостью и культура устойчивых сортов картофеля.     

Все виды рода плазмопара (Plasmopara) являются обязательными (облигатными) паразитами, глав­ным образом цветковых растений, и вызывают заболевание — ложную мучнистую росу. Важнейшим представителем рода является плазмопара витикола — Plasmopara vitiсola, паразитирующая на виноградной лозе и вызывающая заболевание— мильдью. Поражает листья, молодые побеги, усики, бутоны, цветы и молодые ягоды. На пораженных ли­стьях образуются вначале светлые желтоватые, затем бурые пятна, на нижней поверхности которых заметен беловатый пушистый налет. На пораженных ягодах появляются вдавленные пятна, затем ягоды сморщиваются и опадают. Мицелий гриба эндофитный, растространяется по межклетникам, а клетки дает выросты—гаустории. Моноподиально ветвящиеся конидиеносцы, как и у фитофторы, высовываются через устьица наружу. На концах конидиеносцев образуются кони­дии. Конидии прорастают или зооспорами, или же содержимое конидии выходит наружу в виде голой цитоплазмы, ко­торая затем одевается оболочкой и прорастает в гифу. Этот способ прорастания конидий послужил основанием для названия рода: Plasmopara — значит рождающая плазму (рис. 6).

 

                       А                                  Б

Рис. 6. Plasmopara (А) и Peronospora (Б). Внешний вид спорангиеносцев

               

К концу вегетационного периода в тканях листа на мицелии образуются оогонии и антеридии. Развившиеся после оплодотворения, ооспоры остаются внутри растения до будущей весны. Весной, после сгнивания листьев, ооспоры прорастают, развивая конидиеносец с одной или несколькими конидиями, которые переносятся ветром на молодые листья винограда и заражают их. Кроме ооспор на опавших листьях гриб может зимовать в виде мицелия в побегах и почках.

            Мильдью была завезена в Европу, из Америки в 70-х годах позапрошлого столетия и довольно быстро распространилась во все районы культуры винограда. В отдельные годы, особенно при повышенной влажности и температуре, наноситсущественный вред виноградникам, снижая урожай до 20% и ослабляя виноград. В качестве мер борьбы с этим заболеванием рекомендуется опрыскивание растений бордосской жидкостью 2—3 раза в течение лета (в сроки, устанавливаемые на основании местных метеорологических условий), уборка и сжигание опавших листьев, обрезка пораженных побегов.

           Род пероноспора (Pero no spora) — наиболее многочислен­ный среди представителей порядка, все виды являются пара­зитами цветковых растений, вызывают болезнь — ложную мучнистую pосy (рис. 6). Многие растения по внешнему виду пораженных органов (листьев) сходны с пораженными растениями плазмопарой. Пероноспора образуют на них светлые пятна, покрытые снизу белым или серым густым налетом, состоящим из дихотомически ветвящихся конидиеносцев, на концах ветвей которых образуются конидии. Цикл развития пероноспоры в основном такой же, как и у плазмопары. Только у пероноспоры конидии прорастают, давая гифу, a зооспор не образуется совсем.         У некоторых видов пероноспоры мицелий проникает в корневища и луковицьг питающих растений, там зимует и ежегодно заражает развивающиеся побеги, на которых листья оказываются снизу сплошь покрыты налетом, состоящим из конидиеносцев.

           Важными в практическом отношении являются виды пероноспоры, поражающие лук, свеклу, капусту, клевер, мак.

           Виды рода альбуго (Albugo) илицистопус (Cystоpus) также являются паразитами ряда крестоцветных, сложноцветных и других. На поверхности пораженных орга­нов (листьях, стеблях) образуются белые нарывчики или волдырики, которые представляют собой группу кеглевидной формы конидиеносцев с цепочкой отчленяющихся конидий, прикрытых эпидермисом. Затем эпидермис разрывается и конидии освобождаются, попав на новые листья растения, прорастают зооспорами, которые заражают растения так же, как у плазмопары и фитофторы. Ооспоры зимуют и освобождаются после сгнивания листьев и прорастают зооспорами (рис. 7).

 

 

Рис. 7. Albugo: А - спорангиеносцы со спорангиями под эпидермисом растения; Б — оогонии (1), антеридии (2) и ооспоры (3) в тканях растения-хозяина; В — гаустории в клетках растения-хозяина

 

КЛАСС— ЗИГОМИЦЕТЫ (ZYG O MYCET ES)

           Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

           Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ – спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах. В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий.

Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии, заключается в своеобразном половом процессе – зиготами, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию, у большинства - к разным мицелиям. Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904 г.) как раз у представителей зигомицетов.

Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая – меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у других этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих как гаметангии (так как они многоядерные) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.

Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами.

Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophtorales).

Порядок — Мукоральные (Mucorales)

           К мукоровьгм относят около 400 видов, больщинство которых — сапрофиты, живут в почве, на растительных остатках, на навозе, на овощах, фруктах и т. п., образуя на них различ­ные плесени.

           Мицелий у мукоровых обычно хорошо развит. На нем развиваются спорангиеносцы со спорангиями на концах. У мyкора муцедо (Мисо r mucedo), образующем головчатую плесень, они бесцветные. У ризопуса нигриканс (Rhiz o pus nig r icans), обpaзyющeгo черную плесень на овощах и фруктах, они бурые, отходят пучком от столонов, укрепляющихся в субстрате ризоидами. У пилоболуса  (Pilobolus) спорангиеносцы вздутые в верхней части, а в нижней отделены перего­родкой от гиф мицелия.

           Род мукор (Мисо r). Виды рода мукор могут быть получены, во-первых, из почвы при посеве пылевидных частиц почвы на поверхность питательной среды (например, сусло-агар) в чашки Петри и, во-вторых, на свежем конском навозе, помещенном за 3—4 дня до занятий под стеклянный колпак на тарелку с влажной фильтровальной бумагой или сырым песком (влажная камера).

Мицелий мукоровых грибов пронизывает субстрат и лишь частично развивается на его поверхности. От мицелия вверх отходят особые воздушные гифы — спорангиеносцы, вздувающиеся в верхней части. Это терминально образующееся вздутие отделяется от спорангиеносца перегородкой, и в нем развиваются споры бесполого размножения — спорангиоспоры. Перегородка, отделяющая спорангий от спорангиеносца, внутри спорангия проходит не прямо, а куполообразно. Таким образом, получается, что верхняя часть споран-гиеносца входит внутрь спорангия. Этот участок спорангиеносца называется колонкой и у разных видов мукоровых грибов имеет различную форму (грушевидную, шаровидную, цилиндрическую и т.д.). Совокупность спорангиеносцев и образует обычно тот пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах, который заметен на субстрате в виде плесени (рис. 8).

Рис. 8.   Mucor: А – мицелий и спорангиеносцы со спорангиями на нем;      Б— спорангий со спорами; В — колонка и споры (http://www.hitz.ru/data/thumbnails/25/hitz.ru_28.gif)

 

           Род ризопус (Rhizopus). Некоторые виды вызывают гниение плодов и овощей при хранении, образуя плесень темно-серого цвета, откуда они могут быть выделены в чистую культуру (см. выше), которая легко поддерживается в пробирках па сусло-агаре и во влажной камере на хлебе.

           Спорангиеносцы ризопуса в отличие от спорангпеносцев мукора развиваются пучками на особых частях мицелия — столонах, распространяющихся над поверхностью субстрата. В нижней части этих пучков столоны соприкасаются с субстратом, и здесь образуются ветвящиеся ризоиды, внедряющиеся в субстрат. Спорангненосцы, ризоиды и столоны имеют светло-бурую окраску (рис. 9).

          

Рис. 9. Rhizopus: 1 — спорангиеносцы, 2 — спорангии, 3 — споры, 4 — колонка, 5 — ризоиды, 6 — столон

           Виды рода пилоболус (Pilobolus)  развиваются на конском навозе.

На поверхности навоза хорошо заметны короткие (до 10 мм) неветвящиеся спорангиеносцы, в нижней части обычно отделенные перегородкой от гиф мицелия, а в верхней части грушевидно расширенные и окрашенные в светло-оранжевый цвет. Спорангиеносцы оканчиваются несколько сплюснутым черным спорангием. При созревании спорангия спорангиеносец поворачивается по направлению к свету (положительный фототропизм), и спорангий с силой отбрасывается на расстояние более 1 м    в силу    того, что тургорное давление внутри спорангиеносца     повышается  за счет  ферментации гликогена.  После  отстреливания спорангиеносец спадается  (рис. 10).

 

Рис. 10. Pilobolus: А — общий вид; Б — зрелый спорангиеносец; В — «выстрел»

Споры освобождаются из спорангия после высыхания и разрушения его оболочки. Половой процесс и образование зигот у зигомицетов можно наблюдать на примере рода фикомицес.

           Род фикомицес (Phycomyces). Виды рода встречаются на помете животных. Спорангии и спорангионосцы имеют такой же план строения, как и видов мукора, только спороносные структуры у них гораздо крупнее (рис. 11). Спорангиеносцы могут достигать 20 см и более, спорангии содержат 70-80 тыс. спор. Виды этого рода используются для физиологических, биохимических, генетических и других экспериментов.

           У многих мукоровых спорангиеносцы вдаются в полость спорангия, образуя колонку. Внутри спорангиев образуется масса темных спорангиоспор. Оболочка спорангия у многих мукоровых легко растворяется в воде и даже от влажного воздуха, споры освобождаются и, попав в подходящие условия, прорастают в мицелий.

               

Рис. 11. Phycomyces: A — начальная стадия образования зиготы; Б — зрелая зигота

 

У ряда мукоровых спорангиеносцы сильно разветвленные, на них развиваются мелкие спорангии с небольшим количеством или даже с одной спорой. Так, у тамнидиума (Thamnidium) (рис. 12) — обычного сапрофита на навозе на верхушке спорангиеносца сидит крупный спорангий с колонкой и с массой спор, а на боковых коротких ответвлениях — мелкие спорангии — спорангиоли — с небольшим количеством спор (до 10) и без колонки. При неблагоприятных условиях спорангий не развивается, а спорангиоли часто содержат не больше одной споры, биологически превращаясь в конидии. У рода хетокладиум (Chaetocladium) — паразита на других мукоровых — на сильно разветвленных спорангиеносцах образуются только односпоровые спорангиолы, причем, оболочки споры и спорангия срастаются, и спорангий превращается в конидию. Размножение мукоровых происходит главным образом бесполым путем.

Большинство видов мукоровых гетероталличны (раздельнополы). При половом процессе на разнополых мицелиях (+ и -) образуются короткие расширенные на концах выросты, растущие по направлению друг к другу. Концы встретившихся гиф отделяются перегородкой и образуют многоядерные гаметангии, но гаметы в них не образуются. Разделяющая гаметангии оболочка растворяется и содержимое и ядра обеих клеток сливаются. Образовавшаяся клетка одевается толстой двух-трехслойной бурой оболочкой и превращается в. покоящуюся клетку — зигоспору. Короткие ветви мицелия, на которых образовались гаметангии, называют подвесками или суспензорами.      Зигоспора прорастает после длительного периода покоя. При этом происходит редукционное деление ядер. Из зиготы вырастает короткая гифа, на ней развивается зародышевый спорангий. Зародышевый спорангий содержит споры обоих знаков + и —, чем и отличается от обычных спорангиев, развивающихся на мицелии и содержащих споры одного знака + или –, соответствующего знаку мицелия.

 

Рис.12. T hamnidium (А) и Chaetocladium (Б): А — спорангиеносец со спорангием и спорангиолями; Б — спорангиеносец с зиготой (3) и спорангиолями (сп)

 

Порядок—Энтомофторальные (Entomophtora les)

 

           Включает около 75 видов, являющихся главным образом паразитами насекомых. Некоторые кишечные паразиты низших позвоночных и факультативные паразиты на растениях. Наиболее известным и, крупным по числу видов является род энтомофтора -. Энтомофтора мусце (Entomophtora mus cae) (рис. 13)вызывает гибель комнатных мух в конце лета. Мицелий этого гриба развивается в тканях насекомого. В зрелом состоянии он имеет перегородки. На мицелии образуются булавовидно вздутые конидиеносцы, высовывающиеся наружу через дыхательные отверстия и более тонкие места хитинового покрова, отчленяющие на верхних концах конидии. При созревании они отлетают от конидиеносцев и прилипаютк близлежащим предметам или пролетающим мимо мухам. Попав на муху, конидия прорастает в ростковую трубку, внедряющуюся внутрь тканей насекомого и разрастающуюся там в мицелий, распадающийся в теле насекомого на отдельные клетки. На мертвых высохших мухах образуются покоящиеся споры, по-видимому, зиготы. Некоторые энтомофторовые паразитируют на гусеницах шелкопряда, саранчи и др. Предпринимаются попытки разраработать биологические методы борьбы с этими вредными для сельского хозяйства насекомыми, используя грибы из порядка энтомофторовых. 

 

 .

 

 Рис. 13. Entomophtora muscae: А - муха с порошком ко