Современные представления о физиологической архитектуре поведенческого акта (функциональная система поведения)

 

Любая деятельность организма является приспособительной и направлена на достижение организмом полезного приспособительно-го результата. В основе этой приспособительной деятельности лежит формирование функциональных систем, т.е. совокупности процессов

и механизмов, динамически складывающихся для достижения орга-низмом полезного результата. Следовательно, формирование функ-циональных систем подчинено получению определенного полезного приспособительного результата. Недостаточный результат может це-ликом реорганизовать систему, сформировать новую с более совер-шенным взаимодействием компонентов, обеспечивающих получение полезного результата.

 

Этапы (узловые механизмы) формирования функциональной системы. Концепция функциональных систем постулирует мысль отом, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействует условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действу-ет на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая форми-руется на базе различных видов афферентных возбуждений:

 

1. Обстановочная афферентация – сумма афферентных возбуж-

 

дений, возникающих в конкретных условиях существования организ-ма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм.

 

2. Обстановочная афферентация действует на организм в тот мо-мент, когда в нем имеется тот или иной уровень мотивационного воз-

 

 

139

буждения (мотивация), находящегося в состоянии скрытого домини-рования. Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная, на базе которой возникает доминирующая мотивация. На стадии афферент-ного синтеза доминирующая мотивация активирует память.

 

3. Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-рефлекторная, возникает быстрее, если подобная ситуация уже встреча-лась в жизни, т.e. при наличии следов прошлого опыта – памяти. Зна-чение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирую-щей мотивации.

Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстано-вочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации – пусковая аффе-рентация (пусковой стимул,условный сигнал).Эти четыре вида воз-буждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа, первого узлового механизма функциональной системы поведе-

 

ния – афферентного синтеза (см. рисунок).

 

Схема функциональной системы поведенческого акта

 

(по П.К. Анохину)

 

Основным условием формирования афферентного синтеза явля-ется одновременная встреча всех четырех видов афферентаций. Эти

 

140

виды афферентаций должны обрабатываться одновременно и совме-стно, что достигается благодаря конвергенции всех видов возбужде-ний на конвергентных нейронах. Этап афферентного синтеза приво-дит организм к решению вопроса о том, какой именно результат дол-жен быть получен в данный момент. Он обеспечивает постановку це-ли, достижению которой будет посвящена вся дальнейшая реализация функциональной системы.

 

Вторым этапом функциональной системы является принятие ре-шения (постановка цели).

 

Этот этап характеризуется следующими особенностями.

 

• Принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза.

• Благодаря принятию решения выбирается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, преж-нему опыту и окружающей обстановке.

 

• На этапе принятия решения организм освобождается от избы-точных степеней свободы, т.е. из сотни возможностей после принятия решения реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

• Этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений при-обретают эффекторный, исполнительный характер.

 

Третьим этапом функциональной системы является формирова-ние программы действия. На данном этапе определяются конкретная цель действия и пути ее реализации. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраня-ется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.

 

Четвертый этап – формирование акцептора результатов дейст-вия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга,который дол-жен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцеп-тору результатов действия благодаря обратной афферентации. Имен-но этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку пове-дения или довести несовершенные поведенческие акты до совершен-

 

141

ных. Акцептор результатов действия — это идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентаций. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пи-рамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов от-водят “копии” эфферентных посылок (команд), идущих к эффекто-рам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же промежу-точные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают аффе-рентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реаль-ного результата.

 

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эф-ферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных при-знаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппа-ратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного ре-зультата. Сам процесс оценки реально полученного результата осу-ществляется из сличения (сравнения, сопоставления) прогнозирован-ных параметров и параметров реально полученного результата.

 

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сли-чения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентиро-вочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциатив-ные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помо-гает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополни-тельной информации. На ее основе формируется более полный аффе-рентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммиро-ванный результат.

При достижении желаемого полезного результата в акцепторе ре-зультатов действия формируется реакция согласования. В стадию аф-ферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сиг-

 

 

142

нализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональ-ная система перестает существовать.

 

Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограм-мированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются об-щими реакциями – чувством удовлетворения и неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

 

Следовательно, основными этапами, узловыми механизмами функциональной системы являются:

 

• Афферентный синтез.

 

• Принятие решения.

 

• Формирование программы действия.

 

• Формирование акцептора результатов действия.

 

• Действие и его результат.

 

• Сличение параметров результата с их моделью в акцепторе ре-зультатов действия, осуществляемое с помощью обратной аф-

 

ферентации.

 

Синтез столь разнообразных возбуждений осуществляется на конвергентных нейронах. Именно к ним приходят обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осуществляется синтез этих возбуждений со следа-ми ранее протекавших здесь процессов (памятью). Нейроны, на кото-рых формируются механизмы функциональной системы, расположе-ны во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, многокомпонент-ную приспособительную деятельность организма.

 

Контрольные вопросы

 

1. Какие свойства характерны для условного рефлекса?

2. Сформулируйте равила выработки условных рефлексов.

3. Какие виды коркового торможения Вы знаете?

4. Какой тип ВНД (по Павлову) соответствует холерику (по Гиппократу)?

5. По времени сохранения информации различают следующие ви-ды памяти…

6. Назовите особенности ВНД, характерные только для челове-ка.

 

 

143

7. Динамический стереотип обеспечивает…

8. Выберите пример, демонстрирующий выработку динамиче-ского стереотипа.

9. Внимание – это…

10. Вторая сигнальная система – это…

 

Глава 12. АНАЛИЗАТОРЫ

 

Под анализаторами понимают совокупность образований, обес-печивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбужде-ния в структуры ЦНС и к клеткам коры головного мозга, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последую-щим формированием ощущения.

 

Понятие об анализаторах введено в физиологию И.П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

 

• Периферический, или рецепторный, отдел, который осуществ-ляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специ-фический процесс возбуждения.

• Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами

 

и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

• Центральный, или корковый, отдел анализатора, представлен-ный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществ-ляются анализ поступившей информации и формирование соответст-вующего ощущения.

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом ин-формации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированныеобразования, которые предназначены для восприятия энергии раз-дражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки.

 

 

144

Общий механизм рецепции слагается из молекулярных и биохи-мических процессов при взаимодействии специфического стимула с рецепторами мембраны рецепторной клетки.

 

В основу классификации рецепторов положено несколько крите-

 

риев:

 

• по характеру ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.;

 

• по природе адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмо- и др.;

• по положению раздражителя относительно организма: экстеро-, интерорецепторы;

 

• по отношению к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя – или световой, или температурный, или так далее: полимодальные могут несколько раздражителей пре-образовать в нервный импульс – механический и температурный, ме-ханический и химический и т.д.);

• по способности воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним (контактные и дистантные);

 

• по скорости адаптации: быстроадаптирующиеся (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые, терморецепторы) и неадапти-рующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы);

• по морфофункциональной организации и механизму возникно-вения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на сен-сорный нейрон или на клетку, трансформировавшуюся из нейрона. К первичночувствующим рецепторам относятся обонятельные, так-тильные и болевые рецепторы.

 

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых ме-жду действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторич-но) – потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов разли-чен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раз-

 

 

145

дражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сен-сорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения.

 

У вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сен-сорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он ге-нерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распростра-няющееся возбуждение.

У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал яв-ляется и генераторным.