Особенности рекомбинаций у бактерий:

1) однонаправленность переноса генетической информации (от донора к реципиенту);

2) неодинаковое долевое участие генома донора и реципиента в образовании рекомбинанта (реципиентный геном полностью переходит к рекомбинанту, а от донора только отдельные гены, плазмиды);

3) в результате рекомбинации образуется мерозигота (частичная эмгота);

4) наличие нескольких механизмов рекомбинаций: конъюгация, трансформация, трансдукция, слияние протопластов.

 

МЕХАНИЗМЫ РЕКОМБИНАЦИЙ:

 

I. КОНЪЮГАЦИЯ – перенос генетической информации при непосредственном контакте донора и реципиента. Это аналог полового процесса у бактерий. Поло у бактерий определяет F-плазмида: в “мужских” клетках (F+) она есть, в “женских” (F-) – отсутствует.

 

ОТЛИЧИЯ F+ И F- КЛЕТОК:

· у F+ клеток есть дополнительная генетическая информация (F-фактор);

· F+ клетки имеют на поверхности специальные f-пили, обеспечивающие контакт клеток при конъюгации;

· F+ клетки имеют дополнительный fi-антиген (белок f-пилей);

· F+ и F- клетки отличаются поверхностным зарядом;

· F+ клетки чувствительны к “мужским” фагам, которые не адсорбируются на F- клетках;

· F+ клетки обладают свойствами донора (отдают генетическую информацию), а F- клетки – свойствами реципиента (воспринимают генетическую информацию).

Как уже указывалось, реципиентные клетки участвуют в образовании рекомбината всем своим геном, а донор передает свою генетическую информацию лишь частично. Чаще это конъюгативные пламиды, но Hfm-штаммы (Hfr-штаммы - некоторые плазмиды (F, R-факторы) способны находиться как в автономии, штаммы, у которых F-фактор интегрирован с хромосомой) передают с высокой частотой хромосомные гены при конъюгации.

II. ТРАНСДУКЦИЯ – перенос генетической информации от донора к реципиенту с помощью трансдуцирующего фага.

Трансдуцирующий фаг – это умеренный фаг, который при индукции дизогенной культуры захватывает соседние бактериальные гены и при инфицировании новых клеток вносит в них эти гены. При строгой специфичности локуса интеграция умеренного фага с хромосомой лизогенной клетки (например, для фага λ – рядом с lnc-опероном, для фага Р – рядом с trp-опероном и т.д.) при индукции захватываются и переносятся всегда строго определенные гены – это специфическая трансдукция. Перенос случайных бактериальных генов умеренным фагом – общая трансдукция. Захват случайных бактериальных генов может происходить при сборке фагов или в том случае, когда профаг не имеет строго определенного локуса в геноме бактерий.

Как Вы знаете, изменение свойств бактерий, инфицированных умеренным фагом, может происходить и под действием генов самого фага – явление фаговой или лизогенной конверсии.

 

ОТЛИЧИЯ ТРАНСДУКЦИИ ОТ ФАГОВОЙ КОНВЕРСИИ:

· приобретение новых свойств при трансдукции идет за счет бактериальных генов, а при фаговой конверсии – за счет фагов;

· частота трансдукции значительно ниже частоты фаговой конверсии.

 

III. ТРАНСФОРМАЦИЯ – передача генетической информации при культивировании реципиента на среде с ДНК донора.

Трансформация возможна у близкородственных бактерий. Реципиент получает не всю молекулу ДНК донора, а ее отдельные фрагменты. Реципиентные клетки должны быть в комцетентности. У клетки, готовой воспринять генетическую информацию, обнаруживается особый белок – фактор компетентности.

Его действие связывают:

а) с повышением проницаемости клеточной стенки и ЦПМ для ДНК,

б) с ингибированием ДНК-аз,

в) с активированием синтеза и рестриктаз. Это состояние наблюдается в процессе деления клетки. Когда она активно строит свою ДНК, то в этот момент могут быть захвачены фрагменты чужой ДНК. In vivo в популяции часть клеток всегда активно размножается, а часть погибает, то есть имеются условия для трансформации. In vivo эти условия создают искусственно.