Механизм формирования условных рефлексов

Согласно представления И.П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится ием прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

Рис. 1. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по ЭА,Асратшту, 1970).

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б — пищевого рефлекса, Б и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I — прямая временная связь, II— обратная.

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма- ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга-альфаритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочной рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюну при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения-один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запах, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникает (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора-кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных свяей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора-подкорка-кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигаю подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая тока зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А.А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения -доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью-пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу элекрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдёргивания

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам временной связи.

+Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатления от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

 

 

79. Адаптация сельскохозяйственных животных. Механизм адаптации.

Физиологическая адаптация — совокупность процессов, наследственных и развивающихся в процессе индивидуальной жизни животного, обеспечивающих возможность жизнедеятельности в измененных условиях среды и в условиях, ранее не совместимых с жизнью. Физиологическая адаптация обеспечивается генетическими, сформированными механизмами и механизмами, формирующимися в процессе индивидуальной жизни при определенных условиях.

Генетическая программа адаптации организма предусматривает не заранее сформировавшийся механизм, а возможность его формирования под влиянием среды. До начала действия фактора, к которому происходит адаптация, в организме нет готового, вполне сформировавшегося механизма, обеспечивающего совершение приспособления, имеются только генетически детерминированные предпосылки для формирования такого механизма. Реализуются только те адаптационные реакции, которые жизненно необходимы.

Факторы внешней среды, к которым необходима адаптация, разнообразны: физическая нагрузка, высотная гипоксия, холод, высокая температура, сильный свет, радиация, высокое и низкое барометрическое давление, магнитное поле, шум, загрязнение воздуха, количество воды и корма, действие соперника, врага и др.

Развитие адаптационных реакций организма приводит к тому, что организм приобретает новое качество, устойчивость, тренированность, новый навык и не может быть поврежден тем фактором, к которому приобретена адаптация. Адаптационные реакции предупреждают повреждение организма, составляют основу естественной профилактики. Согласно эколого-генетической классификации адаптацию подразделяют на индивидуальную, популяционную, видовую.