Пищеварение в желудке жвачных

У жвачных в преджелудках- рубце, сетке и книжке- корм подвергается механическим и биологическим воздействиям. За счет энергичных сокращений рубца и сетки корм хорошо перетирается и размельчается. Растительные ферменты частично расщепляют белки, жиры и особенно углеводы. В рубце происходит брожение с образованием пропионовой, уксусной и масляной кислот. Эти летучие жирные кислоты всасываются в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена, откладываемого в печени.

Пищеварение в рубце.

В рубце жвачных имеется огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. В рубце перевариваются до 50% сухого вещества рациона, температура в рубце поддерживается в пределах 38-42 С. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвачных расщепляется до 60-70% переваримой клетчатки. Бактерии расщепляют клетчатку до дисахаридов и моносахаридов, которые подвергаются в рубце различным видам брожения.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы: углекислый газ, метан, азот, водород, сероводород. Они используются в реакциях, в результате которых образуется ряд ценных питательных веществ. У КРС за сутки может образоваться до 1000л газов в зависимости от вида корма. наибольшее количество газов образуется при скармливании зеленых сочных кормов. Избыток газов рубца, не используемый микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, частично всасывается в кровь и выделяется через легкие при дыхании.

Пищеварение в сетке и в книжке.

Сетка является органом сортировки и отрыгивания корма. через сетку проходит только измельченная разжиженная масса, а грубые частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания.

Между листочками книжки задерживаются недостаточно измельченные частицы корма, прошедшего через сетку. При при сокращении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц корма. в книжке всасываются летучие жирные кислоты и вода.

Жвачка и жвачный период.

Жвачные периоды делятся по разному, в зависимости от индивидуальных особенностей животного, состава рациона, температуры воздуха и других факторов. При меньшем содержании грубых кормов в рационе жвачные периоды короче. Они наступают быстрее при полном покое. Высокая температура окружающей среды задерживает наступление жвачки.

Жвачные периоды связаны с приемом грубого корма, поэтому у телят они появляются обычно на третьей неделе жизни, когда животные начинают поедать сено или траву, но могут появляться и раньше, при раннем приучении молодняка к грубым кормам. У ягнят жвачные периоды появляются на 10-й день жизни и раньше.

Жвачный центр находится в продолговатом мозге.

Пищеварение в сычуге.

Сычуг является истинным желудком, в нем выделяется сычужный сок, в нем содержатся ферменты: пепсин, химозин и липаза. Секреция сычужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое. Прием корма усиливает секрецию желез сычуга. За сутки у коров образуется 40-80л сычужного сока.

Заключение

У животных пищеварение приспосабливается к характеру кормления. Секреция желудочных желез, а следовательно и поджелудочной железы значительно изменяется в зависимости от характера кормления. так при длительном кормлении собак углеводами секреция желудочных желез уменьшается, а в слюне появляется амилаза(до этого отсутствовала). При скармливании кормов животного происхождения(богатых белком) секреция увеличивается.

При скармливании жвачным животным грубых кормов с добавлением легкопереваримых углеводов(свекла и другие сочные корма) улучшается деятельность микроорганизмов в преджелудках, используется, увеличивается использование небелкового азота, образуется больше летучих жирных кислот, дающих животному много энергии. При даче животным большого количества силоса снижается деятельность микроорганизмов, ослабляются бродильные процессы в рубце.

 

 

53. Физиологические основы применения небелковых азотистых соединений в кормлении жвачных.

В нашей стране скотоводство является одной из ведущих отраслей сельского хозяйства и главной отраслью животноводства. Практически от крупного рогатого скота получают все производимое молоко (свыше 98%) и около 40% мяса. Дальнейшая интенсификация развития скотоводства определяется необходимостью увеличения производства высокоценных продуктов питания (молока, говядины и телятины), на основе использования невостребованных потенциальных возможностей крупного рогатого скота. Это возможно достичь лишь при организации полноценного кормления животных.[1]

Учитывая, что эффективность использования небелковых азотистых веществ зависит от концентрации аммиака в рубце, в биологическом аспекте решение вопросов амидного питания жвачных животных сопряжено с поиском путей, обеспечивающих поддержание оптимального уровня аммиака в рубце, как за счет более медленного распада азотсодержащих соединений, так и за счет более интенсивного его использования в процессах биосинтеза белка. Для достижения этого применяет физические способы обработки смесей кормов с синтетическими азотистыми веществами, а также химическим путем синтезируются более сложные азотсодержащие соединения.

Основным метаболитом азотистого обмена в рубце жвачных является аммиак, так как весь поступающий с кормом азот превращается на 70-80% в аммиак. Его образование а рубце уравновешивается утилизацией микроорганизмами для синтеза заменимых и незаменимых аминокислот и микробного белка, а также всасыванием в больших количествах в кровь с последующим превращением в печени в мочевину. Последняя у жвачных в основном поступает со слюной в рубец и, превращаясь в аммиак, повторно используется микроорганизмами в качестве источника азота (печеночно-рубцовая циркуляция азота) для бактериального синтеза. Бактериальная масса в целом составляет около 10 % сухого вещества содержимого преджелудков и имеет высокую биологическую ценность (65-70%).[9]

Молочная продуктивность коров во многом определяется сбалансированностью рационов полноценным и доступным для усвоения протеином. Степень и интенсивность гидролиза кормового протеина зависит от его растворимости в рубцовой жидкости. Чем выше растворимость протеина в рубце, тем большее количество аммиака образуется в единицу времени. Следовательно, увеличивается возможность потери аммиака при его всасывании в кровь и снижается тем самым микробиальный синтез белка. Поэтому при нормировании протеина надо учитывать соотношение легко- и труднорастворимых фракций протеина в кормах. Содержание в рационе 50-60 % труднорастворимых фракций протеина обеспечивает эффективное использование всего протеина и в целом рациона. В настоящее время есть данные, свидетельствующие о большом значении соотношения в рационах для жвачных небелковых и белковых азотистых веществ. Наибольшая активность микроорганизмов в преджелудках проявляется при соотношении амидов и белка как 1:2 или 1:3, т.е. на одну часть амидов должно приходиться две-три части белка. В этом случае происходит лучшее усвоение питательных веществ корма.[10]

Недостаток в рационе переваримого протеина может привести к нарушению ферментативных функций и гормонального статуса организма; постоянный избыток- к усилению образования аммиака, нарушению синтеза органических кислот в преджелудках, что влияет отрицательно на общий обмен веществ.

Для контроля полноценности рационов необходимы регулярные клинические осмотры быков и периодические исследования крови на содержание белка, кальция, фосфора, каротина, резервной щелочи и особенно мочевины, так как она служит показателям полноценности протеинового питания. Норма содержания мочевины в крови быков составляет 16-25 мг %; более высокие концентрации указывают на избыток протеина в рационе. Общий уровень кормления стельных сухостойных коров должен быть в среднем 1,8-2,4 ЭКЕ на 100 кг живой массы. В 1ЭКЕ должно содержаться переваримого протеина 90-100 г. Низкий уровень протеинового питания (менее 90г) ведет к дистрофии новорожденных телят. Для стельных сухостойных коров и нетелей непригоден концентратный тип рациона. Исключают корнеплоды и силос в замороженном виде, мочевину (карбамид) и другие синтетические азотсодержащие добавки небелкового происхождения.[10]

Добавка в корм химических препаратов повышает эффективность их использования. При недостаточной обеспеченности рационов протеином коэффициент продуктивного действия корма остается низким. Так, при продуцировании молока он достигает 20 – 25 %, а при образовании говядины и баранины — всего 12 – 14 % от валовой энергии корма. Использование небелковых азотистых веществ повышает коэффициент продуктивного действия корма. Потребность крупного рогатого скота в сыром протеине может быть удовлетворена на 30 – 40 % путем скармливания небелковых азотистых соединений.

Интересен опыт США по разработке технологии приготовления протеиновой добавки в гранулированном виде, содержащей 23,3 % азота. Для получения такой протеиновой добавки мочевину размешивают с тонкоразмолотым зерном или другими источниками крахмала. Смесь обрабатывают при определенной температуре, давлении и влажности, в результате чего частицы мочевины обволакиваются крахмалом, замедляя процесс образования аммиака в рубце.

Опыты на дойных коровах и откармливаемом скоте показали, что этот препарат эффективнее чистой мочевины и близок по действию к соевой муке и шроту. Улучшить процесс усвоения мочевины можно также путем снижения скорости гидролиза ее в рубце жвачных, заключив препарат в полимерную оболочку.

В качестве новых небелковых источников азота в рационах крупного рогатого скота в настоящее время начинают применять ацетилмочевину. При ее добавлении в рацион аммиак образуется в рубце в небольшом количестве. По вкусовым качествам она лучше, чем мочевина.

 

54. Роль микроорганизмов рубца в переваривании углеводов и жиров.

Пищеварительный аппарат жвачных приспособлен к употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных кормов, основным компонентом которых является клетчатка, занимающая в рационе жвачных 40–50%. Содержание клетчатки в различных растениях в расчете на сухое вещество колеблется в пределах 25–50%. Жвачные животные утилизируют до 80% всей поступившей с кормом клетчатки и 60–65% ее подвергается различным превращениям в рубце. Гидролиз клетчатки осуществляется ферментами микроорганизмов, населяющих преджелудки. Реакция содержимого рубца колеблется в пределах рН 6,5–7,4. В поддержании активной реакции большое значение имеет непрерывное поступление в рубец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации избытка кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности микрофлоры рубца. Этому способствует и секретируемая со слюной аскорбиновая кислота. Она стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого скота со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты.

Переваривание углеводов. Клетчатка на 50–80% состоит из углеводов. Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит целлюлозолитическим бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под действием этого фермента образуются целлотриоза, целлобиоза и далее под влиянием глюкозидазы они гидролизуются до глюкозы. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается, если в рационе содержатся легкопереваримые углеводы (крахмал, сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для использования их микроорганизмами.

 

 

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. При повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое количество молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов пищеварения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродильных процессов, использование корма и приводят к увеличению содержания белка в молоке. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона (табл. 18).

 

 

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные — уксусной и масляной.

Таблица 18. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Тип кормления	Кислота, %
уксусная	пропионовая	масляная
Концентратный Сочный Сенной	59,60 58,90 66,55	16,60 24,85 28,00	23,80 16,25 5,45

Некоторыми авторами получены несколько отличающиеся результаты, что вероятно, зависит от вида скармливаемых концентрированных кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количествах вырабатывается уксусной кислоты, углеводистые корма благоприятствуют большему образованию пропионовой кислоты. По данным некоторых авторов, при содержании животных на смешанном зимнем рационе образуется уксусной кислоты 60–70, пропионовой — 15–20 и масляной — 10–15 мол/ %. Основное количество образовавшихся кислот всасывается в кровь в преджелудках и лишь небольшая их часть (10–30%) поступает в сычуг. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая — участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

 

 

Переваривание белка. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене. Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкоперваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.

Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ, метан, водород, азот, сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав образующихся в рубце газов непостоянно, так как от содержащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней среды и многих других причин. По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

 

55.Кишечное пищеварение, роль желчи, поджелудочного и кишечного соков в пищеварении.

 

Из желудка химус поступает в самый длинный отдел пищеварительного тракта (у КРС превышает 40 м, у мелкого рогатого скота и лошади – составляет до 30 м, у свиньи – более 20 м) – тонкую кишку. Она состоит из последовательно расположенных двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Важнейшей особенностью всех отделов тонкого кишечника является наличие ворсинок и микроворсинок на внутренней поверхности слизистой оболочки. В тонком кишечнике проявляются все типичные для ЖКТ виды моторики, а также присущие только ему движения ворсинок. Всѐ это обеспечивает смешивание химуса с пищеварительными соками, его продвижение, смену слоев у слизистой оболоч- 34 ки, и повышение внутрикишечного давления (способствует всасыванию растворов в кровь и лимфу). Согласованные ритмические сокращения мускулатуры тонкого кишечника обеспечиваются интрамуральными (замыкаются в ауэрбаховых нервных сплетениях) рефлексами в ответ на местные механические и химические раздражения слизистой оболочки, а также влияния энтеринов и других гормонов. Действие ЦНС на интрамуральные ганглии обеспечивает согласование моторики в разных отделах кишечника, а также регуляцию эвакуации содержимого желудка в ДПК. Например, еѐ переполнение (энтерогастральный рефлекс) и кислая рН в ДПК (запирательный пилорический рефлекс) тормозят моторику желудка и вызывают сокращение привратника, что замедляет эвакуацию химуса. В просвет ДПК поступают секреты поджелудочной железы (панкреатический сок) и печени (желчь). Панкреатический сок представляет собой жидкость с высоким содержанием воды, бикарбонатов и белков (основная их часть представлена ферментами и слизью). Только слизь вырабатывается стенками панкреатического протока, а остальные компоненты сока секретируются поджелудочной железой. Бикарбонаты нейтрализуют поступающий в ДПК из желудка химус, а также поддерживают оптимальную для вырабатываемых с кишечным и панкреатическим соками ферментов рН. Панкреатические ферменты гидролизуют все основные виды питательных веществ. Типичными представителями амилолитических ферментов поджелудочного сока являются: амилаза и мальтаза. Панкреатическая амилаза (подобно птиалину) гидролизует крахмал и гликоген до декстринов и мальтозы, мальтаза - мальтозу до двух молекул глюкозы. 35 Протеолитические ферменты (протеазы) панкреатического сока представлены их неактивными предшественниками: трипсиногеном, химотрипсиногеном, проэластазой и прокарбоксипептидазой. Это предотвращает переваривание тканей поджелудочной железы и самих ферментов друг другом. Трипсиноген после выхода в ДПК активируется энтерокиназой и становится трипсином, который гидролизует связь лизина с аргинином в белках и полипептидах, а также активирует фосфолипазы, трипсиногены и другие панкреатические протеазы. Химотрипсин расщепляет связи ароматических аминокислот в полипептидах. Эластаза (панкреатопептидаза) гидролизует пептидные связи гидрофобных аминокислот в эластине и некоторых других белках соединительной ткани. В результате действия трипсина, химотрипсина и эластазы образуются небольшие количества свободных аминокислот, а основным продуктом гидролиза белков данными ферментами являются олигопептиды. Их дальнейшее расщепление обеспечивают панкреатические карбоксипептидазы, последовательно отделяющие по одной аминокислоте с того конца полипептида, где есть свободная карбоксильная группа. Нуклеазы (преимущественно РНК-азы) - гидролизуют соответствующие нуклеиновые кислоты до мононуклеотидов. Среди липолитических ферментов различают панкреатические липазы, фосфолипазы и эстеразы. Панкреатические липазы в присутствии желчных кислот и панкреатической колипазы с высокой скоростью расщепляют триацилглицеролы, в основном, до моноацилглицеролов и свободных жирных кислот. Панкреатические фосфолипазы секретируются в виде профосфолипаз и после активации трипсином становятся способны 36 расщеплять фосфолипиды до глицерола, свободных высших жирных кислот, аминоспиртов и фосфорной кислоты. Панкреатические холестеролэстеразы - гидролизуют эфиры холестерола, что сопровождается образованием свободных холестерола, жирных кислот и жирорастворимых витаминов. Натощак поджелудочная железа выделяет небольшое количество секрета. Прием корма и химус в ДПК усиливают выработку панкреатического сока. Эти регуляторные механизмы во многом соответствуют фазам желудочной секреции. Однако, выработка панкреатического сока ещѐ в большей степени регулируется гастроинтестинальными гормонами (в желудочную фазу, преимущественно, гастрином, в кишечную - секретином и ХКП) и всосавшимися в кровь питательными веществами. В сложнорефлекторную фазу выделяется сравнительно небольшой объѐм богатого ферментами панкреатического сока. Во вторую (желудочную) фазу начинается коррекция внешнесекреторной активности поджелудочной железы, с учетом рН накапливающегося в антральном отделе желудка химуса. Если он чрезмерно кислый, то в кровь выделяется гастрин, который стимулирует секрецию богатого бикарбонатами и ферментами поджелудочного сока. В кишечную фазу поддерживается соответствие панкреатической секреции химическому составу эвакуированного из желудка химуса. При кислых рН в ДПК вырабатывается секретин, стимулирующий выработку насыщенного гидрокарбонатами панкреатического секрета. При накоплении в ДПК и проксимальных отделах тонкого кишечника промежуточных продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов, а также некоторых свободных аминокислот, в кровь выделяется ХКП, стимулирующий секрецию богатого ферментами поджелудочного сока. Нервные влияния на панкреатическую секрецию (парасимпатические нервы 37 стимулируют, симпатические – тормозят еѐ) во вторую и третью фазы лишь дополняют гуморальные эффекты. В ДПК преобладает полостное пищеварение. Оно происходит при непосредственном участии желчных кислот и поджелудочного сока (выделяемая в ДПК энтерокиназа только активирует трипсиноген). Желчные кислоты блокируют ферменты желудочного сока и стабилизируют жировые эмульсии. Это ускоряет гидролиз нейтральных жиров липазами, эфиров холестерола – холестеролэстеразами, а фосфолипидов – фосфолипазами во всех отделах тонкого кишечника. В сутки у лошадей и жвачных отделяется до 6 литров желчи. Главными ее компонентами являются вода, минеральные соли, желчные пигменты (продукты распада гемоглобина и других производных порфиринов) и желчные кислоты. Вода растворяет остальные компоненты желчи, а минеральные соли придают ей определенное осмотическое давление (в основном хлориды натрия и калия) и рН (преимущественно бикарбонаты). Окраску желчи придают выделяющиеся с ней пигменты. Их основными представителями являются: билирубин (красножелтый пигмент) и биливердин (зеленый). Важнейшие свойства желчи как пищеварительного секрета обусловлены желчными кислотами (как правило, гликохолевой и таурохолевой). Желчь непрерывно образуется в печени и выделяется в желчевыводящую систему (рис. 8). Вне приема корма тонус гладких мышц в стенках желчевыводящей системы снижен, а выход из общего желчного протока в тонкий кишечник закрыт сфинктером Одди. Это создает условия для накопления желчи в протоках желчевыводящей системы и желчном пузыре (среди сельскохозяйственных животных он отсутствует только у лошади). Задерживающаяся в желчевыводящей системе печеночная (только что образовавшаяся в печени) желчь теряет часть воды и 38 минеральных солей (всасываются в кровь), но дополняется слизью (вырабатывается эпителием стенок желчных протоков и пузыря). Поэтому пузырная (накопленная в желчном пузыре) желчь темнее печеночной и более вязкая, а еѐ рН (из-за уменьшения содержания бикарбонатов), вместо слабо щелочной (от 7,3 до 8,0), становится нейтральной или слабо кислой (от 6,0 до 7,0). Рис. 8. Желчевыводящая система: 1 - двенадцатиперстная кишка; 2 - желчный пузырь; 3 - пузырный проток; 4 - печеночный проток; 5 - общий желчный проток. В ЖКТ желчные кислоты выполняют следующие функции: ü снижают активность пепсинов; ü нейтрализуют соляную кислоту (вместе с бикарбонатами желчи и панкреатического сока); ü обладают бактериостатическими свойствами; эмульгируют жиры; ü активируют панкреатические ферменты и моторную деятельность кишечника; ü растворяют продукты гидролиза липидов; обеспечивают всасывание жирорастворимых витаминов, солей кальция и продуктов гидролиза липидов; ü стимулируют обновление энтероцитов, а также секрецию энтерокиназы, желчи, панкреатического и кишечного соков. 39 Менее 10% поступивших в ДПК желчных кислот переходят в толстый кишечник, где участвуют в формировании каловых масс и выводятся из организма. Остальные желчные кислоты всасываются в кровь и снова выделяются с желчью. Благодаря такой кишечно-печеночной циркуляции, животное, как правило, не испытывает дефицита желчных кислот. Желчеобразование происходит непрерывно, но с разной интенсивностью. В то же время желчевыделение (или желчевыведение) наблюдается периодически. Первая (сложнорефлекторная) фаза регуляции желчеобразования и желчевыведения вызывается условными и безусловными раздражениями, связанными с приемом корма. Нервные центры, через парасимпатические нервные волокна, стимулируют секреторную активность гепатоцитов (усиливается желчеобразование), а также моторику желчевыводящей системы. Одновременно с этим расслабляется сфинктер Одди, и в ДПК эвакуируются, сначала содержимое общего желчного протока, затем пузырная и, наконец, печеночная желчь. Возбуждение симпатической нервной системы приводит к сокращению сфинктера Одди и расслаблению гладкой мускулатуры в остальных структурах желчевыводящей системы, что способствует прекращению желчевыделения и накоплению желчи в протоках и пузыре. Во второй (нейрохимической) фазе регуляции желчеобразования и желчевыделения на первое место выходят гуморальные механизмы. Они в большей степени обеспечиваются энтеринами, которые вырабатываются под влиянием желудочного и кишечного химуса, а также всасывающихся в кровь питательных веществ. При этом ведущее значение в стимуляции желчеобразования имеют желчные кислоты и секретин, а желчевыделения - ХКП. Из желудка обычно эвакуируется химус с высокой протеолитической активностью, которая способна к повреждению сли- 40 зистой оболочки тонкого кишечника и делает невозможным дальнейшее переваривание питательных веществ в нѐм. Следовательно, первый отдел тонкой кишки должен своевременно нейтрализовать поступившие в его просвет компоненты желудочного сока и таким образом обеспечить поступление в тощую и подвздошную кишку достаточно подготовленного для полостного и пристеночного пищеварения химуса. Внешнесекреторная функция всех отделов тонкого кишечника заключается в выработке кишечных соков. В ДПК кишечный сок преимущественно представлен секретом дуоденальных (бруннеровых) желез. Они вырабатывают богатую слизью щелочную жидкость, которая делает пристеночный слой ворсинок в ДПК наиболее вязким и устойчивым к разрушению кислой средой, а также способствуют адсорбции и повышению активности панкреатических ферментов на нем. Из небольшого числа присутствующих в дуоденальном соке ферментов, наиболее важна энтерокиназа (активирует трипсиноген). Наряду с дуоденальным секретом, своевременной нейтрализации компонентов желудочного сока в ДПК способствуют смешивание панкреатического секрета и желчи (за счет моторики ДПК) с химусом, а также дополнительное разрыхление его углекислым газом (выделяется при взаимодействии бикарбонатов с поступившей из желудка соляной кислотой). Бруннеровых желез много только в ДПК, а сок, вырабатываемый в тощей и подвздошной кишках, преимущественно образован вышедшими из крови растворами неорганических и органических веществ, слизью (секретируется бокаловидными клетками) и десквамированными энтероцитами. Поэтому пищеварительных ферментов в примембранных слоях ДПК значительно меньше, чем в других отделах тонкого кишечника. 41 В тощей и подвздошной кишках вклад желчи и панкреатического сока в пищеварение снижается, а основными его участниками становятся энтероциты. Их ферменты преимущественно обеспечивают пристеночный гидролиз большинства содержащихся в химусе питательных веществ до пригодных к всасыванию молекул. Основная часть протеолитической активности кишечного сока в тощей и подвздошной кишках обеспечивается эрепсином. Он представляет собой смесь пептидаз (или эрептаз), которые завершают пристеночный гидролиз пептидов до всасывающихся в энтероциты молекул. Одни эрептазы (преимущественно аминополипептидазы) последовательно освобождают по одной концевой аминокислоте в крупных полипептидах, а дипептиды расщепляются дипептидазами до аминокислот. Из амилолитических ферментов в кишечном соке наиболее активны глюкоамилаза (отделяет конечные моносахара от олигосахаридов, образовавшихся при действии амилазы) и дисахаридазы (сахараза, лактаза и мальтаза), разрушающие на микроворсинках энтероцитов сахарозу, лактозу и мальтозу до моносахаров. Липолитическая активность кишечного сока также обусловлена системой ферментов. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицероллипаза, гидролизующая моноацилглицеролы с любой углеводородной цепью, а также короткоцепочечные ди- и триацилглицеролы. Кишечная липаза расщепляет жиры до глицерола и жирных кислот. Фосфолипаза гидролизует фосфолипиды на жирные кислоты, глицерол и фосфаты. Кишечная холестеролэстераза расщепляет эфиры холестерола до свободного холестерола и жирных кислот. Корм и десквамированные клетки содержат нужные животному нуклеопротеиды. Сначала они гидролизуются протеазами пищеварительных соков до простых белков и свободных нуклеи- 42 новых кислот. После этого белки расщепляются протеазами, а РНК и ДНК, соответственно, РНК- и ДНК-азами до олигонуклеотидов, которые нуклеазами и эстеразами разрушаются до мононуклеотидов, а затем, преимущественно в примембранном слое, гидролизуются щелочными фосфатазами и нуклеотидазами до всасывающихся нуклеозидов. Основными продуктами расщепления липидов являются свободные жирные кислоты, моноглицеролы, холестерол и глицерол. Только глицерол и жирные кислоты, в цепи которых содержится не более 12 атомов углерода, способны практически без изменений всасываться через энтероциты в кровь. Остальные продукты гидролиза липидов объединяются в присутствии желчных кислот в мицеллы, поглощаются энтероцитом и в нем разрушаются на составляющие молекулы. Основная часть освобождающихся при этом желчных кислот всасывается и снова используется для образования желчи. Из оставшихся свободных жирных кислот с длинной цепью и моноглицеридов в энтероцитах синтезируются триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры холестерола, которые по своему составу соответствуют данному виду животного, в большей степени, чем содержавшиеся в корме. Накопившиеся в энтероцитах липиды связываются с апопротеинами (для их синтеза кишечный эпителий использует всасывавющиеся аминокислоты). Это приводит к образованию водорастворимых хиломикронов и липопротеинов. В связи с большим диаметром, они не проходят через стенку кровеносного капилляра и поступают в лимфатические капилляры ворсинок, а затем, минуя печень, попадают с лимфой в общий кровоток. Большая часть поступивших с кормом моносахаридов в неизменном виде всасывается в ДПК и тощей кишке. Дисахариды перед всасыванием расщепляются дисахаридазами преимуще- 43 ственно в ходе пристеночного пищеварения (лактоза распадается на глюкозу и галактозу, сахароза - на глюкозу и фруктозу, мальтоза - на молекулы глюкозы). У новорожденных млекопитающих в молочный период, часть белков молозива и молока не расщепляется и сразу поступает из ЖКТ в кровь. У взрослых животных около 50% перевариваемых белков расщепляется в желудке и кишечнике до аминокислот, которые быстро всасываются. Остальные продукты переваривания белков (преимущественно, ди- и трипептиды) поступают в энтероцит и там расщепляются до мономеров цитозольными ферментами в ходе внутриклеточного пищеварения. Таким образом, в усвоении находящихся в химусе белков участвуют механизмы полостного, пристеночного и внутриклеточного пищеварения. В тонком кишечнике также усваиваются витамины, вода, минеральные вещества и другие, не требующие гидролиза, но нужные организму компоненты. В проксимальном отделе тонкой кишки всасывается большая часть железа, кальция, моноглицеридов, жирных кислот и витаминов (например, фолиевая кислота), аминокислоты всасываются преимущественно в тощей кишке. Витамин В12 всасывается в основном в подвздошной кишке. Вода проходит через слизистые оболочки всех отделов ЖКТ, как правило, в сторону большего осмотического или меньшего гидростатического давления до тех пор, пока давления не сравняются. Например, гипертоничный химус способствует переходу воды в просвет кишечника до тех пор, пока осмотическое давление его содержимого не станет изоосмотичным (равным осмотическому давлению в крови). В связи с этим, всасывание осмотически активных веществ (например, ионов) способствует переходу воды из кишечника в кровь. Перечисленные факторы обеспечивают всасывание в двенадцатиперстной и тощей кишках значительной 44 части воды, поступившей в них при питье, с кормом и пищеварительными соками. При полостном пищеварении, главным образом, гидролизуются крупные молекулы до больших фрагментов, а расположенные в примембранном слое ферменты создают условия для образования небольших полимеров, которые непосредственно около микроворсинок тонкого кишечника превращаются в пригодные для всасывания мономеры. Кроме того, пристеночный гидролиз снижает потери ферментов панкреатического и кишечного соков, которые после связывания примембранным слоем выполняют свои функции, а затем гидролизуются и всасываются. Регуляция выделения дуоденального сока обеспечивается рефлекторными (под влиянием парасимпатических нервных волокон), гуморальными (с участием секретина) и местными (например, кислотами) механизмами. В то же время, выработка сока остальными отделами тонкого кишечника, в основном, зависит от местных механических и химических факторов. Например, механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделения жидкого сока. Продукты частичного гидролиза белков и жиров, а также кислоты стимулируют выработку богатого ферментами кишечного сока.