Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Формирование слюны в выводных протоках
Протоковые клетки синтезируют и содержат биологически активные вещества, которые выводятся в апикальном и базолатеральном направлениях. Клетки протоков не только образуют стенки выводящих каналов, но и регулируют водный и минеральный состав слюны.
Из просвета выводных протоков, где проходит изотоничная слюна, происходит реабсорбция в клетке ионов Na+ и Cl-. В клетках исчерченных протоков, где имеется большое количество митохондрий, образуется множество молекул СО2 и Н2О. При участии карбоангидразы угольная кислота диссоциирует на Н+ и НСО3-. Затем ионы H+ выводятся в обмен на ионы Na+, а НСО3- - на Cl-. На базолатеральной мембране локализуются транспортные белки Na+/K+АТФ-аза и Cl--канал, через которые ионы Na+ и Cl- поступают из клетки в кровь (рис. 6.4).
Рис. 6.4. Формирование слюны в исчерченных клетках выводных протоков слюнных желёз.
Процесс реабсорбции регулируется альдостероном. Ток воды в выводных протоках обеспечивается белками-аквапоринами. В результате формируется гипотоничная слюна, в которой содержится большое количество ионов НСО3-, К+ и мало Na+ и Cl-.
В ходе секреции из клеток выводных протоков кроме ионов секретируются различные белки, синтезируемые также в этих клетках. Поступившие секреты из малых и больших слюнных желёз смешиваются с клеточными элементами (лейкоциты, микроорганизмы, слущенный эпителий), остатками пищи, метаболитами микроорганизмов, что приводит к формированию смешанной слюны, которую также называют ротовой жидкостью.
6.3. РЕГУЛЯЦИЯ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ
Центр слюноотделения, локализован в продолговатом мозге и контролируется супрабульбарными отделами головного мозга, включая ядра гипоталамуса и кору большого мозга. Центр слюноотделения тормозится или стимулируется по принципу безусловных и условных рефлексов.
Безусловными стимуляторами слюноотделения при приёме пищи выступают раздражения 5 типов рецепторов в полости рта: вкусовых, температурных, тактильных, болевых, обонятельных.
Варьирование состава и количества слюны достигается изменением возбудимости, числа и вида возбуждённых нейронов центром слюноотделения и соответственно числа и вида инициированных клеток слюнных желёз. Объём слюноотделения определяется в основном возбуждением М-холинергических нейронов, усиливающих синтез и выделение секрета ацинарными клетками, их кровоснабжением и выведение секрета в систему протоков сокращениями миоэпителиальных клеток.
Миоэпителиальные клетки прикрепляются при помощи полудесмосом к базальной мембране и содержат в цитоплазме белки-цито-кератины, гладко-мышечные актины, миозины, α-актинины. От тела клетки отходят отростки, охватывающие эпителиальные клетки желёз. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевых отделов по выводным протокам желёз.
Ацетилхолин в миоэпителиальных и ацинарных клетках связывается с рецептором, и через G-белок активирует фосфолипазу С. Фосфолипаза С гидролизует фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат, и образующийся инозитолтрифосфат повышает концентрацию ионов Ca2+ внутри клетки. Ионы Ca2+, поступающие из депо, связываются с белком кальмодулином. В миоэпителиальных клетках активированная кальцием киназа фосфорилирует лёгкие цепи гладкомышечного миозина, который взаимодействует с актином, что вызывает их сокращение (рис. 6.5). Особенностью гладкомышечной ткани является довольно низкая активность АТФазы миозина, поэтому медленное образование и разрушение актин-миозиновых мостиков требуют меньшего количества АТФ. В связи с этим сокращение вызывается медленно и поддерживается длительно.
Рис. 6.5. Роль ацетилхолина в образовании и выделении секрета в секреторных отделах слюнных желёз.
Слюноотделение также регулируется симпатической иннервацией, гормонами и нейропептидами. Освобождаемые нейротрансмиттеры - адреналин и норадреналин связываются со специфическими адренорецепторами на базолатеральной мембране ацинарной клетки. Образовавшийся комплекс передаёт сигналы через G-белки. Активированная аденилатциклаза катализирует превращение молекулы АТФ во второй посредник 3',5'цАМФ, что сопровождается активацией протеинкиназы А с последующим синтезом белков и их экзоцитозом из клетки. После связывания адреналина с α-адренорецепторами образуется молекула 1,4,5-инозитолтрифосфата, что сопровождается мобилизацией Са2+ и открытием кальцийзависимых каналов с последующей секрецией жидкости. За время секреции клетки теряют ионы Са2+, что сопровождается изменением проницаемости мембран в железистых клетках.
Помимо нейротрансмиттеров (адреналин, норадреналин и ацетилхолин) в регуляции тонуса сосудов слюнных желёз важную роль играют нейропептиды: вещество P, которая является медиатором повышения проницаемости для белков плазмы крови и вазоактивный кишечный (интестинальный) полипептид (ВИП), участвующий в нехолинэргическом расширении сосудов.
На кровоток и повышение проницаемости сосудов также влияют и активные пептиды каллидин и брадикинин. В образовании кининов участвует сериновая трипсиноподобная протеиназа - калликреин, вырабатываемая клетками исчерченных протоков. Калликреин вызывает ограниченный протеолиз глобулярных белков кининогенов с образованием биологически активных пептидов - кининов. Брадикинин связывается с рецепторами В1 и В2, что приводит к моби- лизации внутриклеточного кальция с последующим активированием протеинкиназы С, запускающей каскад передачи сигнала внутри клетки через оксид азота, цГМФ, простагландины. Образование этих вторичных посредников в эндотелиальных и гладко-мышечных клетках обеспечивает расширение сосудов слюнных желёз и слизистых оболочек. Это приводит к гиперемии, повышению проницаемости сосудов, снижению артериального давления. Синтез калликреина увеличивается под влиянием андрогенов, тироксина, простагландина, холиномиметиков и β-адреномиметиков.
В регуляции сосудистого тонуса также участвует аспартильная протеиназа - ренин. Ренин концентрируется в гранулярных извитых протоках поднижнечелюстных желёз, где он локализуется в секреторных гранулах вместе с фактором роста эпителия. В слюнных железах ренина синтезируется больше, чем в почках. Фермент содержит две полипептидные цепи, объединенные дисульфидной связью. Выделяется в виде препроренина и активируется путем ограниченного протеолиза.
Под действием ренина происходит расщепление ангиотензиногена и освобождается пептид ангиотензин I. Дальнейший гидролиз ангиотензина I ангиотензинпревращающим ферментом с отщеплением двух аминокислотных остатков, приводит к образованию ангиотензина II, который вызывает сужение периферических артерий, регулирует водно-солевой обмен и может влиять на секреторную функцию слюнных желёз (рис. 6.6).
Рис. 6.6. Схема взаимосвязи ренин-ангиотензиновой и калликреин-кининовой систем на поверхности сосудистого эндотелия в слюнных железах.
Одновременно ангиотензинпревращающий фермент и аминопептидазы выступают в качестве кининаз, расщепляющих активные кинины.
6.4. СМЕШАННАЯ СЛЮНА
Смешанная слюна (ротовая жидкость) представляет собой вязкую (в связи с присутствием гликопротеинов) жидкость с относительной плотностью 1001-1017. Колебания рН слюны зависят от гигиенического состояния полости рта, характера пищи, скорости секреции. При низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, при стимуляции слюноотделения - в щелочную.
Функции смешанной слюны
Пищеварительная функция. Смачивая и размягчая твердую пищу, слюна обеспечивает формирование пищевого комка и облегчает проглатывание пищи. После пропитывания слюной пищевые компоненты в полости рта подвергаются частичному гидролизу. Углеводы расщепляются α-амилазой до декстринов и мальтозы, а триацилглицеролы до глицерола и жирных кислот липазой, выделяемой слюнными железами, расположенными в корне языка. Растворение в слюне химических веществ, входящих в состав пищи, способствует восприятию вкуса вкусовым анализатором.
Коммуникативная функция. Слюна необходима для формирования правильной речи и общения. При постоянном потоке воздуха в процессе разговора, приёма пищи сохраняется влажность в полости рта (муцин и другие гликопротеины слюны).
Защитная функция. Слюна очищает зубы и слизистую оболочку полости рта от бактерий и продуктов их метаболизма, остатков пищи. Защитную функцию осуществляют различные белки - иммуноглобулины, гистатины, α- и β-дефензины, кателидин, лизоцим, лактоферрин, муцин, ингибиторы протеолитических ферментов, факторы роста и другие гликопротеины.
Минерализующая функция. Слюна - основной источник кальция и фосфора для эмали зуба. Они поступают через приобретённую пелликулу, которая формируется из белков слюны (статзерин, белки богатые пролином и др.) и регулирует как поступление минеральных ионов в эмаль зуба, так и выход их из неё.
Состав смешанной слюны
Смешанная слюна состоит из 98,5-99,5% воды и сухого остатка (табл. 6.1).
Таблица 6.1. Химический состав смешанной слюны
Сухой остаток представлен неорганическими веществами и органическими соединениями. Ежедневно у человека выделяется около 1000-1200 мл слюны. Активность секреции и химический состав слюны подвержены значительным колебаниям.
Химический состав слюны подвержен суточным колебаниям (циркадные ритмы). Скорость слюноотделения колеблется в широких пределах (0,03-2,4 мл/мин) и зависит от большого числа факторов. Во время сна скорость секреции снижается до 0,05 мл/мин, утром возрастает в несколько раз и достигает верхнего предела в 12-14 часов, к 18 часам она снижается. У людей с низкой секреторной активностью значительно чаще развивается кариес, поэтому уменьшение количества слюны в ночное время способствует проявлению действия кариесогенных факторов. Состав слюны и секреция также зависят от возраста и пола. У пожилых людей, например, значительно повышается количество кальция, что имеет значение для образования зубного и слюнного камня. Изменения в составе слюны могут быть связаны с приемом лекарственных веществ, интоксикацией и заболеваниями. Так, при обезвоживании организма, сахарном диабете, уремии происходит резкое снижение слюноотделения.
Свойства смешанной слюны меняются в зависимости от характера возбудителя секреции (например, вид принимаемой пищи), скорости секреции. Так, при употреблении в пищу печенья, конфет в смешанной слюне временно возрастает уровень глюкозы и лактата. При стимуляции слюноотделения количество отделяемой слюны увеличивается, в ней растёт концентрация ионов Na+ и HCO3-.
Неорганические компоненты, входящие в состав слюны, представлены анионами Cl-, PO43-, HCO3-, SCN-, I-, Br-, F-, SO42-, катионами Na+, К+, Ca2+, Mg2+ и микроэлементами: Fe, Cu, Mn, Ni, Li, Zn, Cd, Pb, Li и др. Все минеральные макро- и микроэлементы находятся как в виде простых ионов, так и в составе соединений - солей, белков и хелатов (табл. 6.2).
Таблица 6.2 Неорганические компоненты нестимулированной смешанной слюны и плазмы крови
Анионы HCO3- экскретируется посредством активного транспорта из околоушной и поднижнечелюстной слюнных желёз и определяет буферную ёмкость слюны. Концентрация HCO3- слюны «покоя» составляет 5 ммоль/л, а в стимулированной слюне 60 ммоль/л.
В смешанную слюну ионы Na+ и К+ поступают с секретом околоушных и подчелюстных слюнных желёз. Слюна из подчелюстных слюнных желёз содержит 8-14 ммоль/л калия и 6-12 ммоль/л натрия. Паротидная слюна содержит ещё большее количество калия - около 25-49 ммоль/л и значительно меньше натрия - всего 2-8 ммоль/л.
Слюна перенасыщена ионами фосфора и кальция. Фосфат содержится в двух формах: в виде «неорганического» фосфата и связаного с белками и другими соединениями. Содержание общего фосфата в слюне достигает 7,0 ммоль/л, из них 70-95% приходится на долю неорганического фосфата (2,2-6,5 ммоль/л), который представлен в виде моногидрофосфата - НРO42- и дигидрофосфата - Н2РО4-. Концентрация моногидрофосфата изменяется от уровня ниже 1 ммоль/л в слюне «покоя» до 3 ммоль/л в стимулированной слюне. Концентрация дигидрофосфата слюны «покоя» достигает 7,8 ммоль/л, а в стимулированной слюне его становится меньше 1 ммоль/л.
Содержание кальция в слюне различно и колеблется от 1,0 до 3,0 ммоль/л. Кальций, как и фосфаты, находится в ионизированной форме и в соединении с белками. Существует коэффициент соотношения Са2+/Саобщий, который равен 0,53-0,69.
Такая концентрация кальция и фосфатов необходима для поддержания постоянства тканей зуба. Этот механизм протекает через три основных процесса: регуляцию рН; препятствие в растворении эмали зуба; включение ионов в минерализованные ткани.
Увеличение в плазме крови до нефизиологических величин ионов тяжёлых металлов сопровождается их выведением через слюнные железы. Поступившие со слюной в ротовую полость ионы тяжёлых металлов взаимодействуют с выделенными микроорганизмами молекулами сероводорода и образуются сульфиды металлов. Так появляется «свинцовая кайма» на поверхности эмали зубов.
При разрушении мочевины уреазой микроорганизмов в смешанную слюну освобождается молекула аммиака (NH3). Тиоцинаты (SCN-, роданиды) поступают в слюну из плазмы крови. Тиоцианиты образуются из синильной кислоты с участием фермента роданазы. В слюне курильщиков содержится в 4-10 раз больше роданидов, чем у некурящих. Их количество также может возрастать при воспалении пародонта. При распаде йодтиронинов в слюнных железах освобождаются иодиды. Количество иодидов и тиоцианатов зависит от скорости слюноотделения и снижается при увеличении секреции слюны.
Органические вещества представлены белками, пептидами, аминокислотами, углеводами и в основном присутствуют в осадке смешанной слюны, сформированного микроорганизмами, лейкоцитами и слущенными клетками эпителия (табл. 6.3).
Таблица 6.3 Органические компоненты смешанной слюны
Лейкоциты поглощают компоненты пищевых веществ, поступающих в ротовую полость, и образующиеся метаболиты освобождаются в окружающую среду. Другая часть органических веществ - мочевина, креатинин, гормоны, пептиды, факторы роста, калликреин и другие ферменты - эскретируется с секретом слюнных желёз.
Липиды. Общее количество липидов в слюне непостоянно и не превышает 60-70 мг/л. Большая их часть поступает в ротовую полость с секретами околоушных и поднижнечелюстных слюнных желёз, и только 2% из плазмы крови и клеток. Часть слюнных липидов представлена свободными длинноцепочечными насыщенными и полиненасыщенными жирными кислотами - пальмитиновой, стеариновой, эйкозопентаеновой, олеиновой и др. Кроме жирных кислот в слюне определяются свободный холестерин и его эфиры (около 28% от общего количества), триацилглицеролы (около 40-50%) и в очень небольшом количестве глицерофосфолипиды. Следует отметить, что данные о содержании и характере липидов в слюне неоднозначны. Это связано в первую очередь с методами очистки и выделения липидов, а также способом получения слюны, возрастом обследуемых и другими факторами.
Мочевина в полость рта эскретируется слюнными железами. Наибольшее её количество выделяется малыми слюнными железами, затем околоушными и поднижнечелюстными. Количество выделяемой мочевины зависит от скорости слюноотделения и обратно пропорционально количеству выделенной слюны. Известно, что уровень мочевины в слюне повышается при заболеваниях почек. В полости рта мочевина расщепляется при участии уреолитических бактерий осадка слюны:
Количество освобождающегося NH3 влияет на рН зубной бляшки и смешанной слюны. Помимо мочевины в слюне определяется мочевая кислота, содержание которой (до 0,18 ммоль/л) отражает её концентрацию в сыворотке крови. В слюне также присутствует креатинин в количестве 2,0-10,0 мкмоль/л. Все эти вещества определяют уровень остаточного азота в слюне.
Органические кислоты. Слюна содержит лактат, пируват и другие органические кислоты, нитраты и нитриты. В осадке слюны содержится в 2-4 раза больше лактата, чем в жидкой её части, в то время как пируват определяется больше в надосадочной жидкости. Увеличение содержания органических кислот, в частности, лактата в слюне, и зубном налете способствует очаговой деминерализации эмали и развитию кариеса.
Нитраты (NО3-) и нитриты (NО2-) поступают в слюну с пищей, табачным дымом и водой. Нитраты при участии нитратредуктазы бактерий превращаются в нитриты и их содержание зависит от курения. Показано, что у курильщиков и лиц, занятых в табачном производстве, развивается лейкоплакия слизистой оболочки полости рта, а в слюне растёт активность нитратредуктазы и количество нитритов. Образовавшиеся нитриты, в свою очередь, могут вступить в реакцию с вторичными аминами (аминокислоты, лекарства) с образованием канцерогенных нитрозосоединений. Эта реакция протекает в кислой среде, а ускоряют её добавленные в реакцию тиоцианаты, количество которых в слюне также растёт при курении.
Углеводы в слюне находятся преимущественно в связанном с белками состоянии. Свободные углеводы появляются после гидролиза полисахаридов и гликопротеинов гликозидазами бактерий слюны и α-амилазой. Однако образовавшиеся моносахара (глюкоза, галактоза, манноза, гексозамины) и сиаловые кислоты быстро утилизируются микрофлорой ротовой полости и превращаются в органические кислоты. Часть глюкозы может поступать с секретами слюнных желёз и отражать её концентрацию в плазме крови. Количество глюкозы в смешанной слюне не превышает 0,06-0,17 ммоль/л. Определение глюкозы в слюне следует проводить глюкозоксидазным методом, поскольку присутствие других редуцирующих веществ значительно искажает истинные значения.
Гормоны. В слюне определяется целый ряд гормонов, в основном стероидной природы. В слюну они попадают из плазмы крови через слюнные железы, десневую жидкость, а также при приеме гормонов per os. В слюне обнаружены кортизол, альдостерон, тестостерон, эстрогены и прогестерон, а также их метаболиты. Они находятся в слюне преимущественно в свободном состоянии, и только в небольших количествах в комплексе со связывающими белками. Количество андрогенов и эстрогенов зависит от степени полового созревания и может меняться при патологии репродуктивной системы. Уровень прогестерона и эстрогенов в слюне, как и в плазме крови, меняется в различные фазы менструального цикла. В норме в слюне также присутствуют инсулин, свободный тироксин, тиреотропин, кальцитриол. Концентрация этих гормонов в слюне невелика и не всегда коррелирует с показателями плазмы крови.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-05-12; просмотров: 114; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.216.190.167 (0.039 с.) |