Лекция 4(л-4) мучнистая роса, спорынья, вжкя, снежная плесень, септориоз озимой и яровой пшеницы

1. Мучнистая роса, спорынья, септориоз озимой и яровой пшеницы. Морфологические и биологические особенности, вредоносность. Требования к условиям внешней среды. Меры борьбы.

 2. Вирус желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ), снежная плесень озимой пшеницы и ржи. Морфологические и биологические особенности, вредоносность. Требования к условиям внешней среды. Меры борьбы.

 Мучнистая роса     

Существенные изменения, которые произошли в девяностые годы в тех­нологии возделывания зерновых культур (минимализация обработки почвы, высокая насыщенность севооборотов зерновыми, выращивание ограничен­ного числа сортов на значительных площадях в течение ряда лет), способствуют увеличению распространенности мучнистой росы, которая относится к числу крайне вредоносных заболеваний, особенно когда она проявляется на ранних стадиях развития растений. Заболевание на Южном Урале распростра­нено повсеместно на озимой и яровой пшенице, иногда на ячмене и овсе. Мучнистая роса, как правило, проявляется вместе с другими листовыми болезнями (ржав­чина, септориоз). Вредоносность заболевания выражается в снижении количества урожая и его качества (снижается процент белка и крахмала).

В цикле развития фитопатогена имеется хорошо развитая поверхностная грибница, сумчатая и конидиальная стадии.

Грибница в начале, бывает паутинистая, белая, затем она уплотняется и образует войлочные выпуклые подушечки, темнеющие до грязно-белого или коричневого цвета. Грибница стелется по пораженным стеблям, листьям, вла­галищам листа, колосковым чешуйкам. На концах гиф мицелия образуются аппрессории в виде плоских утолщений для крепления на поверхности расте­ния.

Сильному и массовому поражению озимой ржи и пшеницы мучнистой росой в регионе способствуют: температура воздуха от 16 до 20° С, высокая относительная влажность воздуха - 60-70%, культивация восприимчивых сор­тов, наличие всходов падалицы и незапаханной стерни, ранний посев ози­мых культур и поздний - яровых, внесение больших доз азотных удобрений, не сбалансированных по фосфору, калию и микроэлементам, загущенность посевов, размещение яровых культур вблизи озимых [60, 61, 62, 63].

Мучнистая роса

         1                         2

Рис. 33.Мучнистая роса: 1 – плодовые тела клейстотеции на листе пшеницы; 2 – мучнистая роса на растнниях пшеницы. Возбудителем болезни является облигатный паразит гриб Erysiphe graminis D. S., который относится к царству Mycota (Fungi)-Настоящие грибы,отделу Ascomycota – Сумчатые грибы, классу Euascomycetes – Плодосумчатые грибы, порядку Erysiphales – Эризифовые или Мучнисторосяные грибы.

Они бесцветные, одноклеточные, цилиндрические или бочковидные, размером 16-30 x 7-14 мкм. В условиях региона в этой стадии развивается до 9-12 генера­ций патогена. Конидии легко отделяются и распространяются воздушным течением.

Плодовые тела сумчатой стадии закрытого типа - клейстотеции. По по­верхности плодовых тел разбросаны короткие простые, бесцветные или ко­ричневые придатки. Клейстотеции округлые, сначала коричневые, а затем черные, 135-180 мкм в диаметре. В клейстотеции формируется 9-30 сумок раз­мером 70-100 x 15-40 мкм. В каждой сумке 4-8 бесцветных эллиптических сум-коспор размером 20-23 x 10-13 мкм.

Плодовые тела начинают образовываться сначала на нижних стареющих листьях, полностью они формируются к концу вегетации в рыхлом сплете­нии мицелия гриба и легко просматриваются в виде темных точек.

В августе-сентябре из созревших клейстотециев выбрасываются сумкос-поры, которые заражают всходы падалицы и всходы ранних сроков сева ози­мой ржи и пшеницы. Осенью заболевание проявляется в виде конидиального налета на листьях. Перезимовывают мицелиально-конидиальные подушечки гриба, но в годы с сухой осенью, а также в восточных районах Оренбургской области и других районах Южного Урала, где нет озимых хлебов, могут зимо­вать плодовые тела на стерневых растительных остатках, скирдах и копнах соломы. В этом случае всходы заражаются весной от сумкоспор.

Во время вегетации гриб от растения к растению распространяется при помощи конидий, которые прорастают при температуре от 1 до 30° С (опти­мум 12-20° С) и относительной влажности от 50 до 100%. Инкубационный период длится от 3 до 11 дней (в среднем 4-5 суток) [45, 171, 172].

Вредоносность гриба состоит в том, что гаустории поглощают воду, пи­тательные вещества из эпидермальных клеток листьев и других органов расте­ний, а стелющийся и постоянно уплотняющийся на поверхности пораженных органов мицелий гриба закрывает их полностью или частично и, таким обра­зом, нарушает процессы фотосинтеза. Энергия фотосинтеза падает, а интен­сивность возрастает. Вместе с уменьшением ассимиляционной поверхности листьев разрушаются хлоропласты и другие пигменты. При сильном пораже­нии растений снижается кустистость, задерживается колошение, но ускоря­ется созревание пшеницы. Ранние посевы яровой пшеницы меньше поражаются, чем поздние. Озимая пшеница, наоборот, сильнее поражается при посеве в ранние сроки.

При развитии болезни на флаг-листьях в фазе молочной спелости 24,2-68,3%, теряется от 8,3 до 21,2% урожая озимой пшеницы. Экономический по­рог вредоносности - 22% [15].

При раннем развитии болезни в пределах 25-35% количество продук­тивных стеблей снижается на 5-10%, размер колоса - на 0,5-1 см, число зерен в колосе - на 3-5 штук. Масса 1000 зерен - на 3-7 г, в листьях умень­шается содержание аминокислот, особенно лизина [29. 30].

В условиях лесостепной зоны Южного Урала мучнистая роса на посевах озимой и яровой пшеницы проявляется почти ежегодно. Так, в Оренбургской области за период с 1967 по 1999 годы мучнистую росу не обнаруживали лишь в 1967, 1972, 1975, 1995 и 1998 острозасушливые годы.

Первые признаки проявления болезни у озимой ржи и пшеницы обнару­живаются в конце апреля - начале мая, на яровой пшенице - в первой-второй декаде июня в фазу выхода пшеницы в трубку. На северо-западе Оренбургской области в указанный период времени мучнистая роса была вре­доносна в 1974, 1980, 1981, 1983, 1985, 1986, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994,1997 годы. При 100% распространенности болезни интенсивность поражения составляла от 10 до 50% с недобором урожая зерна озимых и яровой пшени­цы 12-29%.

В условиях Курганской области вредоносность заболевания проявляется во влажные годы. В условиях 1986 года степень поражения пшеницы в Целин­ном и Шумихинском районах достигала 20%, а потери урожая зерна - 20,6%.

Учет мучнистой росы ведут по 200 растениям, отобранным в 10 местах поля (до 50 га), на больших площадях на каждые 10 га берут дополнительно 2 пробы. Определяют распространенность, а также степень развития заболева­ния на основании процента или балла поражения листьев.

Последний учет мучнистой росы проводят в молочной спелости. Осмат­ривают по три листа главного стебля, начиная сверху. Листья, усохшие более чем на 75%, не берут во внимание при вычислении средней зараженности растения. Степень поражения злаков мучнистой росой определяют с помо­щью иллюстрационной шкалы в процентах (рис. 34).

Примерные потери урожая зерна яровой пшеницы от мучнистой росы в богарных условиях можно определить по уравнению Т.И. Захаровой (1981) в процентах по формуле:

У = 0,34х + 3,79,

     У — недобор урожая;

х — максимальное развитие болезни после колошения.

          А                                              Б

Рис. 34. А – интенсивность развития мучнистой росы злаков; Б - интенсивность развития септороиоза на колосе (W. C. James, 1971).

0 – болезнь отсутствует;

1 – слабое развитие (поражено до 10% листовой пластинки);

2 – среднее (поражено от 11 до 25%);

3 – сильное (поражено от 26 до 50%);

4 – очень сильное (поражено более 50% листовой пластинки)

Установлено, что каждый процент развития мучнистой росы снижал уро­жай ячменя от 0,53 до 0,8% в зависимости от условий года [15, 29, 45].

Процент снижения урожая ярового ячменя в зависимости от процента поражения растений мучнистой росой и корневой гнилью можно вычислить по формуле:

У = 2,18 + 0,37х₁ + 0,25х₂ + 0,38х₃,

где У — недобор урожая;

х₁ — развитие мучнистой росы в фазе трубкования;

х₂ — максимальное развитие мучнистой росы после колошения;

х₃- развитие корневой гнили [150].

 

Септориоз

    Известно более 10 видов возбудителей септориоза пшеницы, относящегося к отделу Anamorphic fungi – Анаморфные (несовершенные) грибы, классу Coelomycetes – Целомицеты, порядку Sphaeropsidales – Сферопсидные грибы, рода Septoria, среди них наиболее часто встре­чаются S. tritici, S. graminum, S. nodorum, которые, кроме пшеницы, поражают также ячмень, просо и многие злаковые травы.

    Заболевание на озимой пшенице обнаруживается повсеместно. S. tritici и S. graminum поража­ют преимущественно листья и листовые влагалища, a S. nodorum - все над­земные органы. Грибница этих грибов располагается в ткани растений по межклетникам. Под эпидермисом на ней образуются пикниды с пикноспорами. Пикниды S. tritici и S. graminum шаровидные, диаметром 75-350 мкм, у S. nodorum слегка приплюснутые, диаметром 40-250 мкм. Все пикниды имеют вытянутое отверстие у вершины.

Пикноспоры бесцветные, нитевидные, прямые или изогнутые: у S.tritici - с 3-7 перегородками, размером 39-70x1-2,7 мкм, S.graminum - с 2-5 неяс­ными перегородками, размером 50-75x1-1,5 мкм, S.nodorum - с 3 перегород­ками, размером 15-25x2-2,75 мкм.

Кроме пикнид с пикноспорами, возбудители септориоза пшеницы мо­гут образовывать сумчатую стадию - перитеции с сумкоспорами. Обычно перитеции образуются в конце вегетации внутри тканей растения, под эпи­дермисом.

При созревании пикноспор в пикнидах эпидермис ткани растения-хозя­ина разрывается и пикноспоры выталкиваются силой осмотического давле­ния. Распространяются они с каплями дождя и потоками воздуха, иногда на расстояние 90-100 м. Прорастают в капельках влаги при температуре от 9 до 28° С (оптимум 20-22° С). Инкубационный период болезни 6-9 дней. За время вегетации растений возбудители дают несколько поколений. Особенно интен­сивно развивается болезнь при частом выпадении дождей.

Зимуют пикниды, перитеции и грибница гриба на остатках пораженных растений, находящихся на поверхности почвы и всходах озимой пшеницы и ржи.

Вредоносность септориоза заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности, и усыхания листьев, изломе стеблей (в результате сильного по­ражения узлов), недоразвитость колоса, преждевременном созревании хле­бов и недоборе зерна. Септориоз может быть причиной пустоколосости и гибели отдельных растений [107, 108].

Наиболее вредоносным является Septoria nodorum, который распростра­нен повсеместно, но особенно сильно на Северном Кавказе, Урале и на Ук­раине. По литературным данным, гриб поражает посевы пшеницы в различных географических широтах, особенно сильно в странах с умеренным климатом (Европы и Северной Америке), встречается в Азии, Африке и в Австралии [164].

В зависимости от степени поражения колось­ев Septoria nodorum, вес одного колоса снижается на 2,3-14,6%, вес зерна с одного колоса - на 8,3-27,3%, вес 1000 семян - на 15,8-31,3%, а урожай пшеницы может снизиться на 10-15%. Всхожесть семян, взятых из колосьев, пораженных септориозом, в средней и сильной степени снижается на 9,5-12,5%, а энергия прорастания - на 7-9%. Пораженность яровой пшеницы грибом начинается на всходах. Пикноспоры заражают лис­тья, с листьев болезнь переходит на колосья. С колосковых чешуек гриб переходит на зерно [162, 163]..

 Септориоз в условиях Оренбургской области проявлялся совместно с бурой ржавчиной и мучнистой росой. В 1994 г. посевы озимой пшеницы Оренбургская 267 и Оренбургская 14 на опыт­ном поле учхоза ОГАУ были поражены перечисленными заболеваниями на 100% с развитием бурой ржавчины - 65%, мучнистой росы - 13,5%, септориоза - 14,0% [65, 66].

Септориоз, являясь факультативным паразитом, особенно сильно про­является на посевах при обильном увлажнении, несбалансированном мине­ральном питании и посевах, ослабленных или поврежденных насекомыми, гербицидами, ретардантами, а также короткостебельных сортах и полегаю­щих посевах пшеницы.

Чтобы определить целесообразность химических обработок, можно ори­ентироваться на критические уровни поражаемости септориозом, рассчитан­ные для восприимчивых сортов [111, 112, 113, 114].

Чтобы определить вид патогена, нужно собрать образцы пострадавших растений, в лаборатории вырезать участок пятна с пикнидами, поместить его в каплю воды на предметное стекло, накрыть покровным стеклом. Через 20-30 минут из пикнид начнут выделяться споры. Под микроскопом по форме

Таблица 68. Критические уровни поражаемости септориозом (по Г.В. Пыжиковой, Г.Ю. Тушин­скому, 1985)

Степень развития болезни в фазе флагового листа (перед колошением)	Средние потери урожая, %	Возможные колебания потерь, %
< 30	10	9-14
31-50	20	10-36
51-75	30	16-50
> 75	40	32-55

спор определяют вид возбудителя. Споры S. nodorum имеют форму коротких пало­чек, S. tririci - нитевидные [113].

Возбудители септориоза зимуют на падалице и озимых всходах в форме мицелия и пикнид, а в теплые многоснежные зимы могут даже размножаться.

На незапаханных стерневых остатках и соломе гриб сохраняется до ново­го вегетационного периода. При запашке соломы в почву споры погибают через две-три недели. В семенах инфекции S. nodorum сохраняются более од­ного года. Резерваторами инфекции служат злаковые сорняки, а также отми­рающие листья некоторых двудольных сорняков (лебеда, сурепка и др.). Заражение растений возможно при температуре от 5 до 28° С (оптимальная - 15-22° С).

Споры распространяются с брызгами дождя и ветром.

Заражение происходит при наличии оптимальной температуры и капель­ной влаги в течение не менее восьми часов или высокой влажности воздуха - 98-100% - в течение нескольких суток. Росы, их обилие и продолжительность играют особую роль в заражение и проявлении септориоза в условиях Южно­го Урала. Зараженность посевов септориозом возрастает при поверхностной обра­ботке почвы, монокультуре пшеницы и ячменя, использовании для посева озимых культур свежих семян, возделывании короткостебельных и скороспе­лых сортов, внесении высоких доз азотных удобрений или несбалансирован­ного минерального питания, посева озимой пшеницы по зернобобовым предшественникам в поздние сроки, применении ретардантов и гербицидов группы 2,4-Д, по­вреждении посевов (ожоги) гербицидами, фунгицидами, минеральными удоб­рениями, насекомыми, почвообрабатывающими орудиями. Развитие ржавчины, мучнистой росы, корневой гнили усиливает восприимчивость растений к септориозу.

Учет септориоза на небольшой площади (до 50 га) ведут по 200 растени­ям, отобранным в 10 местах поля.

На больших площадях на каждые 10 га берут дополнительно 2 пробы. Оп­ределяют распространенность, а также степень развития заболевания на осно­вании определения процента или балла поражения каждого органа учетного растения, используя для этого иллюстрационные шкалы (рис.42, 43). На фла­говых листьях, стеблях, колосьях учет болезни ведут в молочной спелости.

Развитие болезни различных органов растения определяют по 4-х балль­ной шкале: 0 - признаки болезни отсутствуют, 1 - поражено до 10% повер­хности, 2 - поражено 11-25%, 3 - поражено 25-50%, 4 - свыше 50% поверхности. Интенсивность развития болезни определяют по общеизвестной формуле:

                ∑(a ∙ b)

      R = ───── ∙ 100

                 N ∙ K

 

        где R - развитие болезни, %;

∑(а∙Ь) — сумма произведений числа листьев, стеблей, колоса на

соответствующую им степень поражения;

N — общее количество пораженных органов растения в учете (здоро­вые и больные);

К - высший балл шкалы учета (К = 4). [150].

Недобор урожая зерна от болезни определяют по формуле (King J. et al.):

PL = 5,4x⁰⁶,

где PL — процент снижения урожая;

x — развитие болезни на флаговом листе в молочную спелость зерна, %.

Одной из главных причин развития септориоза на полях интенсивной тех­нологии возделывания озимой ржи, озимой и яровой пшеницы в Оренбургс­кой области в 1986-1991 гг. являлся избыток азота, а также несбалансированность его с фосфором и полное отсутствие микроудобрений, а в особенности — цин­ковых и марганцевых. Практически во всех районах области не выдерживалось соотношение азота и фосфора, согласно расчетных научно-обоснованных данных, особенно на озимых культурах. Проведенный нами анализ данных Орен­бургской и Бузулукской станций химизации показал, что в Новосергиевском, Саракташском, Ташлинском, Матвеевском и других районах в 1986 году на одну часть азота планировалось внести 3,3-4,3 части фосфора, а было внесено всего 0,9-2,7 части или в 1,6-3,7 раза меньше [59].

Выпревание

Выпревание - широко распространенное заболевание озимых куль­тур, в том числе и озимой пшеницы, на Южном Урале. Проявляется практически ежегодно рано весной после тая­ния снега. При силь­ном поражении озими выпреванием иногда приходится прибегать к пересеву или подсеву их яровой пшеницей и ячменем.

Причиной выпревания в условиях Оренбургской области являются склероциальная гниль или снежная плесень губительное действие которых про­является на ослабленных неблагоприятными условиями растениях, когда на непромерзшую почву выпадает большое количество снега, на ранних, израстающих посевах озимой пшеницы, сформи­ровавших большую биологическую массу, уходящих в зиму растений в фазе трубкования, а так­же при частых оттепелях в зимний период и образовании ледяной корки под слоем снега [65, 66, 67].

Кроме того, на развитие болезни благоприятно влияют избыточно влажная почва и сравнительно низкая температура весной, резкое похолодание в период возобновления вегетации. Выпревание наиболее часто встречается в пониженных местах. Выпревание может происходить также в результате пора­жения комплексом заболеваний, среди которых в условиях Республики Башкор­тостан наибольшее значение имеют склеротиниоз, снежная пле­сень, тифулез [16].

В 1993 г. в Оренбургской области выпревание озимой ржи, пшеницы и ячменя было выявлено на 30 тыс. га (4,3% от посева озимых). Наибольшие пло­щади были выявлены в Абдулинском, Северном, Пономаревском и Шарлыкском районах. Выпреванию способствовали обильные снегопады, теплая зима и резкое похолодание после схода снега и возобновления вегетации озимых культур. В Башкортостане выпревание, снежная плесень проявляются ежегодно на озимых в пониженных местах. В 1990 г. болезнь была выявлена на 38% обследован­ной площади, распространенность 8,4% - от слабой до средней степени.

Склероциальная гниль

Проявляется после освобождения полей от снега. На листьях и стеблях растений образуется серый налет с ватообразными и хлопье­видными скоплениями, приводящий к изреживанию или гибель посевов.

Возбудитель болезни - сумчатый гриб Whetzelinia borealis M. Chochr. (синоним Sclerotinia graminearum Elenev) поряд­ ка Helotiales – Гелоциевые (класс Euascomycetes – Плодосумчатые). Растения заражаются с осени. Ранней весной при выходе озимой пшеницы из-под снега на листьях пораженных растений можно увидеть серый хлопьевидный налет - мицелий гриба. Листья как бы склеиваются, желтеют и засыхают. Позже грибница уплотняется в мелкие склероции размером 1,5-6 х 1-3 мм неопределенной формы, которые можно обнаружить у корневой шейки и в пазухах листьев. Число склероциев на одном растении может достигать 20-25 штук и боль­ше. Сначала они беловатые, затем чернеют, нередко теряют связь с растением, сохраняются на поверхности почвы или в ее поверхностном слое до осени, а осенью прорастают в плодовые тела - апотеции на ножках диаметром 2,5-6 мм, на кото­рых формируются сумки с сумкоспорами. Сумки цилиндрические, размером 175-300 х 10-14 мкм.  Размер сумкоспор 16-23 x 7-10 мкм. Осенью созревшие сумкоспоры выбрасываются в воздух и, попадая на озимые растения, прорастают и заражают всхо­ды озимых зерновых культур. От сумкоспор происходит первичное заражение всходов пшеницы и ржи [108, 117, 14].

Снижению вредоносности заболевания способствуют: пра­вильный выбор предшественников, дренирование и известкова­ние влажных кислых почв, зяблевая вспашка, посев в оптималь­ные сроки, осенние подкормки фосфорно-калийными удобрения­ми, протравливание семян, а также обработка вегетирующих растений фунгицидами поздно осенью до выпаде­ния снега [16].

Снежная, или фузариозная, плесень. Возбудитель болезни чаще гриб Fusarium nivale Cesati.

Рис. 36. Растения озимой пшеницы зараженные снежной плесенью.     Однако снежная плесень в Башкортостане и Оренбургской области может вызываться грибами F. avenaceum Saccardo, F. culmarum Saccardo, относящиеся к отделу Anamorphic fungi – Анаморфные (Несовершенные) грибы, классу Hyphomycetes - Гифомицеты, порядку Hyphomycetales - Гифомицеты и неко­торыми другими. Все они - факультативные паразиты с выраженными сапротрофными свойствами. Поражение часто приводит к гибели озимых на опушках лесов в горно-лесных и лесостепных районах, а также в по­ниженных местах, где скапливаются снежные сугробы [65, 14].

     Посевы озимых культур поражаются снежной плесенью с осени, и поскольку развитие F. nivale начинается при тем­пературе 5°С, тогда как у других видов при 15-16°С, его преоблада­ние в годы с холодной осенью объясняется именно этим обстоятель­ством [65].

На пораженных растениях весной формируется серовато-белый или розовый паутинистый налет грибницы возбудителя, листья склеи­ваются между собой, образуя подобие войлока, имеющего вид тон­кого пласта, узел кущения разрушается. Па поле появляются боль­шие проплешины, часто сливающиеся между собой. Гриб развивает­ся в конидиальной стадии, имеющей вид розовых подушечек. Возбудитель сохраняется на отмерших частях растений в почве и на семенах. Распространяются грибы от больных растений к здоровым при помощи конидий, которые образуются на грибнице в виде мелких розовых подушечек.

Конидии F. nivale веретенообразные, изогнутые, бесцветные (в массе розо­вые) с 1-3 перегородками, размером 14-25x3-4 мкм. В сумчатой стадии гриб образует плодовые тела перитеции, в которых формируются многочисленные сумки почти булавовидной формы, размером 50-60x8-10 мкм. Сумкоспоры в сумке располагаются двумя неправильными рядами, они веретенообразные или изогнутые, размером 12,5-16x2,5-8,5 мкм.

      Тифулез

 Возбудитель - Typhula incarnata Lasch. et Fr. Относит­ся к классу Basidiomycetes, порядку Aphyllophorales.

На листьях перезимовавших озимых культур обра­щают на себя внимание неестественно темно-зеленые пятна и вид как бы обваренных кипятком.

Рис. 37.Посев озимой пшеницы зараженный тифулезом.     Листья склеиваются, узел кущения разрушается и надземная часть растений легко oтрывается от корня. В нижней части листьев между влагалищами, а также на листовых пластинках можно обнаружить шаровидные или приплюснутые тем­но-бурые с красноватым оттенком или почти черные склероции диа­метром от 0,5 до 4,5 мм, чаще всего 1,5-2,0 мм. Осенью склероции прорастают, образуя булавовидные бледно-розовые плодовые тела высотой 5-15 мм. В их головке формируются базидии с базидиоспорами.

    Размер спор 5x8 мкм. В отношении данного возбудителя, кроме общих мер, направлен­ных против выпревания, целесообразно уничтожение пырея ползуче­го, являющегося резерватом возбудителя. Проявляется после схода снега в виде сначала белого, а затем розового паутинистого налета. Пораженные листья отмирают.

    В росте и развитии озимой пшеницы особое значение принадлежит гуматам почв как ре­гуляторам метаболических процессов корневой системы и целостного растения, а также всех живых организмов в почвенной среде облада­ющих ростактивирующими свойствами в течение всего активного жиз­ненного цикла этих организмов. Поэтому экзогенное их внесение в по­чву или растения моделирует природные процессы, но с существен­ным их опережением. Соответственно при этом проявляются их не­специфические адаптогенные свойства по отношению ко всем небла­гоприятным абиотическим и биотическим факторам, в том числе к возбудителям болезней. Что касается роли биопрепаратов с фунгицидным эффектом, то здесь надо учитывать одну их особенность. Дело в том, что наряду с их антагонистическими свойствами очень важными являются виды фитогормонов, конкретно преобладающие в составе их экзогенных метаболитов. Соответственно для ускорения прорастания семян приоритетный характер имеют ауксины и гиббереллины, но при этом эффективность биопрепаратов будет зависеть от величин темпе­ратуры в почвенной среде. И, наконец, очень важным представляется вопрос о длительности пролонгирования защитных индуцирующих эф­фектов у растений, вызываемых как гуминовыми кислотами, так и метаболитами микроорганизмов с биофунгицидными свойствами. На­ряду с этим имеющиеся в литературе данные свидетельствуют, что у зерновых культур активация иммунитета в фазах прорастания семян, кущения может проявляться вплоть до фазы колошения растений. С учетом такой ситуации и должна строиться система комплексной за­щиты пшеницы с применением ХСЗР и природных антистрессовых препаратов, в которой роль биопрепаратов является наиболее важной в качестве опережающего фактора активации собственного иммуните­та и неспецифической устойчивости растений, а решающая роль ХСЗР проявляется как основное средство защиты от эпифитотий наиболее опасных фитопатогенов.

     Фузариоз колоса

Заболевание отмечается во влажные годы с пониженной температурой во второй половине вегетационного периода. 

На чешуйках колосков формируется конидиальное спороношение в виде бледно-розовых или красноватых подушечек, которые, сливаясь, образуют сплошной налет. Иногда налет наблюдается и на зерне.

 

Возбудитель болезни — несовершенные грибы рода Fusarium Link, порядка Hyphomycetales, но чаще F. avenaceum Saccardo и F. graminearum Shwabe.

Конидии F. graminearum веретенообразные или серповидные, с 3-5, реже с 1-2 или 6-9 перегородками, бесцветные, а в массе розовые, размером 41-80x4-6 мкм. Гриб может образовывать сумчатую стадию. Грибница F. graminearum, поражая колоски, часто проникает в зерно. При слабом поражении зерна она располагается в его перикарпии или оболочке, при более сильном проникает в алейроновый слой, где разлагает белки с выделением аммиака и других токси­ческих веществ (Наумов, 1916). Чаще это отмечается, когда пораженное зерно остается на корню или в валках под снегом. Хлеб, выпеченный из такого зерна, вызывает расстройство пищеварения, рвоту, дрожь, потерю работоспособнос­ти, а иногда судороги и смерть. В народе его принято называть "пьяный хлеб".

Конидии F. avenaceum серповидные, бесцветные, в массе розовые, с 3-5 перегородками, размером 30-120x3-5 мкм. Сумчатая стадия не зарегистриро­вана.

Фузариозная снежная плесень озимой пшеницы. Возбудителями болезни являются несовершенные грибы из рода Fusarium, чаще всего F. nivale Ces., однако снежная плесень в Башкортостане может вызываться грибами F. avenaceum Sacc, F. culmorum Sacc. и неко­торыми другими. Поражение часто приводит к гибели озимых на опушках лесов в горно-лесных и лесостепных районах, а также в по­ниженных местах, где скапливаются снежные сугробы [65, 14]. Посевы озимых культур поражаются снежной плесенью с осени, и поскольку развитие F. nivale начинается при тем­пературе 5°С, тогда как у других видов при 15-16°С, его преоблада­ние в годы с холодной осенью объясняется именно этим обстоятель­ством [65, 66, 67].

На пораженных растениях весной формируется серовато-белый или розовый паутинистый налет грибницы возбудителя, листья склеи­ваются между собой, образуя подобие войлока, имеющего вид тон­кого пласта, узел кущения разрушается. Па поле появляются боль­шие проплешины, часто сливающиеся между собой. Гриб развивает­ся в конидиальной стадии, имеющей вид розовых подушечек. Возбудитель сохраняется на отмерших частях растений в почве и на семенах.

Инфекция фузариев распространяется конидиями, сумкоспорами, кото­рые разносятся дождем, ветром и насекомыми. Конидии и сумкоспоры сохра­няют жизнеспособность в течение года и в благоприятных условиях вновь заражают растения. При сильном поражении колоса это может быть причи­ной щуплости зерна.

Фузарии, обладая сапротрофными свойствами, могут развиваться на влаж­ном зерне во время его зимнего хранения, вызывая значительное снижение всхожести семян, а также товарных качеств зерна и муки.

      Спорынья озимой ржи, пшеницы и ячменя.

Заболевание распространено повсеместно на озимой ржи, пшенице и ячмене. На отдельных завязях колосков в начале появляется липкая жидкость (медвяная роса), а во время созревания хлебов образуются крупные (до 4 см) рожки (склероции) сначала фиолетового, а позже черного цвета, часто выс­тупающие за пределы колосковых чешуек.

     Зимуют склероции в почве или семенах. Весной при температуре 10-14°С склероции прорастают с глубины менее 6-8 см, образуя от 5 до 30 мясистых пурпуровых стром, состоящих из длинной (до 5 см) ножки и красноватых головок (3-4 мм в диаметре). Внутри головки стромы устьицами наружу обра­зуются кувшиновидные перитеции. В каждой головке образуются от 200 до 400 перитециев размером 275-300 х 82-110 мкм; в каждой из них формируется по 32 сумки, а в каждой сумке - по 8 сумкоспор. Сумки цилиндрические, була­вовидные, размером 60-90 х 2-4 мкм, сумкоспоры нитевидные, бесцветные, одноклеточные, размером 34-50 х 1-1,4 мкм (рис. 38).

Созревшие сумкоспоры под действием осмотического давления выбра­сываются из сумки и разносятся ветром. Попав на цветок злака, сумкоспора прорастает и образует грибницу, которая проникает через рыльце в завязь, где, уничтожая содержимое клеток, обильно разрастается.  

 На грибнице обра­зуется липкая жидкость и бесцветное обильное конидиальное спороношение. В этой стадии гриб принято называть Sphacelia segetum Lev. Конидиеносцы тесно скученные, одноклеточные, цилиндрические, размером9-12 х 2-3 мкм, конидии эллиптические, одноклеточные, размером 4-6 х 2-3 мкм.

Насекомые, привлекаемые медвяной росой, распространяют конидии на здоровые цветки растений. Из конидий формируется грибница, которая разрастается и к моменту созревания зерна твердеет, превращаясь в склеро­ции. При поражении спорыньей зерна в колосках не образуются, а мука из зерна с примесью спорыньи (более 0,5%) непригодна ни для выпечки хлеба, ни на корм скоту [107, 108].

 

 

Рис. 38. Колос озимой ржи, пораженный спорыньей. Возбудитель заболевания сумчатый гриб Claviceps purpurea Tul., относящий­ ся к порядку Clavicipitales, класса Euascomycetes. Спорынья более часто проявляется в районах с большим увлажнением в период цветения растений. Кроме озимой ржи, пшеницы и ячменя спорынь­ей в условиях региона поражаются житняк, костер безостый, овсяница, ежа сборная, овес и др. Болезнь чаще проявляется на полях безотвальной и мини­мальной основной обработки почвы, где склероции заболевания заделыва­ются в почву на небольшую глубину (3-4 см).

В условиях Башкортостана в 1990 году спорынья поражала 10,2% зерно­вых культур. Распространенность болезни составляла 0,22%. В условиях Орен­бургской области более часто заболевание проявляется в лесостепной зоне на севере области.

В 1968 г. в Асекеевском районе на 240 га посевов озимой ржи Безенчукская желтозерная рожки спорыньи были обнаружены у 1,2% колосьев, в этот же год на 571 га посевов ячменя распространенность болезни составила 0,2%, в Соль-Илецком районе пшеница Альбидум 43 на 450 га поражалась на 0,5%. В 1970 г. в совхозе "Колос" Саракташского района спорынья обнаружива­лась на озимой ржи Саратовская крупнозерная, твердой яровой пшенице Харь­ковская 46, ячмене Паллидум 143, мягкой яровой пшенице Альбидум 43. Рожки спорыньи выявлялись у 0,2-0,7% колосьев посевов, расположенных в поймах рек, вблизи озер, возле лесополос, на полях пониженного рельефа. Общая площадь зараженных посевов составляла около 3 тыс. га.

В 1971 г. в колхозе "Западный" Курманаевского района озимая рожь Харь­ковская 194 на площади 347 га была поражена спорыньей на 0,19%.

В начале семидесятых годов в связи с переходом области на районирован­ные сорта ржи Саратовской селекции - Саратовская крупнозерная, позже Саратовская 4, Саратовская 5, яровой пшеницы Саратовская 42, ячменя До­нецкий 4, Донецкий 8, Оренбургский 11 - спорынья в посевах зерновых не регистрируется, хотя на посевах злаковых трав (житняк, костер безостый, овсяница луговая и др.) обнаруживается во влажные годы постоянно.

В 1997 г. в учхозе ОГАУ, ОПХ им. Димитрова, АО "Урал" Илекского райо­на и других хозяйствах области рожки спорыньи выявлялись на единичных колосьях пшеницы Саратовская 42 и ячменя Донецкий 8.

     Ферментативно-микозное истощение зерна

На пшенице, ржи, ячмене и других культурах во влажные годы в период налива и уборки урожая зерна при обилии осадков, долго не спадающих ту­манов и росы отмечается значительное снижение урожая и его качества в результате ферментативно-микозного истощения или, так называемого, истекания зерна.

Подобное явление довольно часто наблюдается в лесостепной зоне Юж­ного Урала в условиях влажной уборки урожая.

Все партии зерна, в значительной мере зараженные "черным зароды­шем", подвергаются ферментативно-микозному истощению зерна.

При влажных условиях уборки урожая, особенно на посевах озимой пшеницы, скошенных в валки, капельная влага проникает во внутрь зерна, вызывает гидролиз углеводов, повышает осмотическое давление в клетках зер­новок и усиливает эндоосмос воды, что приводит к разрывам клеток стенок и оболочек зерна. Через эти разрывы на поверхности зерна выступает сахари­стая жидкость, которая смывается капельками дождя. На этих выделениях по­селяются грибы родов Alternaria, Bipolaris, Fusarium, Cladosporium и другие, значительно усиливающие развитие черного зародыша зерна.

Исследованиями М.С. Дунина и С.К. Темербековой (1978) установлено, что интенсивность ферментативно-микозного истощения зерна зависит от погоды, сортовых и видовых особенностей, режима питания и фазы созрева­ния колосовых хлебов.

Под воздействием дождя и высокой температуры воздуха повышается активность амилаз и протеаз, а также усиливается дыхание семян. При на­ступлении сухой погоды и просушивания колосьев ослабляется гидролиз и дыхание зерна