Энергетическое обеспечение сердечной мышцы

Главным источником энергии для сердца является про­цесс аэробного окисления неуглеводных субстратов. Это свободные жирные кис­лоты и молочная кислота (около 60 %), пировиноградная кислота, кетоновые тела и аминокислоты (менее 10 %). При интенсивной мышечной работе в кро­ви накапливается молочная кислота в результате анаэробного гликолиза в мышцах. Лактат является дополнитель­ным источником энергии для сердца, причем, расщепляя молочную кислоту, сердце способствует поддержанию по­стоянства pH.

Около 30% расходуемой сердцем энергии покрывается за счет глюкозы; при физической нагруз­ке увеличивается энергетическая доля жирных и молочной кислот при одно­временном снижении энергетической доли глюкозы. Однако большая зависи­мость деятельности сердечной мышцы от аэробного окисления делает сердце весьма зависимым от поступления кис­лорода к кардиомиоцитам. Поэтому при ухудшении коронарного кровотока и не­достаточном поступлении кислорода к сердечной мышце в ней могут развивать­ся патологические процессы, вплоть до инфаркта. В сердце имеются хеморе­

цепторы, которые возбуждаются при ишемии миокарда и передают сигналы по симпатическим афферентным во­локнам, при этом возникают болевые ощущения. Скелетная мышца может некоторое время работать вообще без кислорода (в долг) за счет гликолиза. На 1 кг массы весь организм потребляет около 4 мл О₂ в 1 мин, а сердце — около 100 мл, т.е. в 25 раз больше.

Особенность кардиомиоцитов за­ключается также в цикличности их об­менных процессов, связанных с ритмом сердечной деятельности. Наиболее бы­стрый распад богатых энергией соеди­нений — АТФ и гликогена — проис­ходит в момент систолы и соответствует комплексу QRS электрокардиограммы. Ресинтез и восстановление уровня этих веществ успевает полностью осуще­ствиться за время диастолы.

Защитную роль для сердца выполня­ет его миоглобин, которого в сердечной мышце содержится около 4 мг/г ткани. Он обладает большим сродством к О₂, запасает его во время диастолы сердца и отдает во время систолы, когда крово­ток в коронарных артериях левого желу­дочка почти прекращается (сохраняется 15 %); в правом желудочке и предсерди­ях кровоток постоянный. Однако когда кровоток в миокарде недостаточен, его клетки получают недостаточно кислоро­да и питательных веществ, в результате чего ухудшается работа Na/K-АТФазы, в клетке накапливается Na⁺, вне клет­ки — К⁺, снижается ПП и, естественно, ПД, ухудшается проводимость и сокра­тимость миокарда.

11.4. Автоматия сердца

Автоматия сердца — это способность сердца сокращаться под действием им­пульсов, возникающих в нем самом. Ав- томатией обладают только атипические мышечные волокна, формирующие проводящую систему. Клетки рабочего миокарда автоматией не обладают. До­казательством автоматии являются рит­мические сокращения изолированного сердца лягушки, помещенного в раст­вор Рингера (Станниус Г., 1880). Серине млекопитающих, помещенное в теплый, снабжаемый кислородом раствор Ринге­ра для теплокровных, также продолжает ритмически сокращаться.

Характеристика проводящей системы сердца. Эта система представляет собой атипические мышеч­ные клетки, имеет в своем составе узлы, образованные скоплением этих клеток, пучки и волокна, с помощью ко­торых возбуждение передается на клетки рабочего миокарда (рис. 11.4). Водите­лем ритма сердца (пейсмекером) явля­ется синоатриальный узел, расположен­ный в стенке правого предсердия между впадением в него верхней полой вены и ушком правого предсердия. В предсер­диях имеются также пучки проводящей системы сердца, идущие в различных направлениях. В межпредсердной пере­городке у границы с желудочком рас­положен атриовентрикулярный узел, от которого отходит пучок Гиса — един­ственный путь, связывающий предсер­дия с желудочками. Пучок Гиса делится на две ножки (левую и правую) с их ко­нечными разветвлениями — волокнами Пуркинье, с помощью которых возбуж­дение передается на клетки рабочего миокарда. Клетки проводящей системы обладают очень низкой сократимостью, их главная функция — возбуждаться и проводить возбуждение. Эктопический локус может стать водителем ритма сердца, когда нарушена функция прово­дящей системы (урежается деятельность главного водителя ритма, или начина-

Рис. 11.4. Проводящая система сердца (фронтальный срез)

ет возбуждаться эктопический локус, причем чаще — главного пейсмекера), а также после нарушения связи между отделами проводящей системы сердца.

Свойства проводящей сис­темы сердца обеспечивают: 1) ав­томатик) сердца; 2) надежность работы сердца — при повреждении основного водителя ритма его в какой-то степени могут заменить другие отделы проводя­щей системы сердца, так как они тоже обладают автоматией; 3) последователь­ность сокращений предсердий и желу­дочков за счет атриовентрикулярной за­держки; 4) синхронное сокращение всех отделов желудочков, что увеличивает их мощность.

Скорость распростране­ния возбуждения в разных отде­лах проводящей системы различна: по проводящей системе предсердий и его рабочему миокарду она одинаковая — около 1 м/с, а далее возбуждение пере­ходит на атриовентрикулярный узел, где имеет место задержка возбуждения на 0,05 с (скорость проведения возбуж­дения 0,05 м/с). Задержка возбуждения связана с малым диаметром клеток атриовентрикулярного узла по сравне­нию с клетками проводящей системы и сократительного миокарда предсердий, а также с последовательным уменьше­нием числа щелевых контактов между клетками в этой области проводящей системы, отчего ПД возникают здесь медленнее. Эта задержка важна, она обеспечивает последовательное сокра­щение предсердий и желудочков. Затем возбуждение по пучку Гиса, его ножкам и по волокнам Пуркинье переходит на клетки рабочего миокарда. Скорость распространения возбуждения по пуч­кам проводящей системы желудочков и по волокнам Пуркинье составляет около 3 м/с, по миоцитам желудочков — око­ло 1м/с. Большая скорость распростра­нения возбуждения по волокнам Пурки­нье обеспечивает быстрый, практически синхронный охват возбуждением всех отделов желудочков, что увеличивает мощность их сокращений.

Механизм автоматии. Ритмичное возбуждение пейсмекерных клеток с ча­стотой 70-80 в 1 мин объясняется рит­мичным спонтанным повышением про­ницаемости их мембраны для ионов Na⁺ и Са²⁺, вследствие чего они поступают в клетку, и ритмичным снижением про­ницаемости для ионов К⁺, в результате чего количество покидающих клетку ионов К⁺ уменьшается. Все это ведет к развитию медленной диастолической де­поляризации (МДД) клеток пейсмекера (рис. 11.5) и к достижению КП (—40 мВ), обеспечивающего возникновение ПД и распространение возбуждения — снача­ла по предсердиям, а затем и по желудоч­кам. Восходящая часть ПД клеток-пейс- мекеров обеспечивается входом Са²⁺ в клетку. Отсутствие плато объясняется характерным изменением проницае­мости мембраны пейсмекерных клеток и током ионов, при котором процессы деполяризации и инверсии плавно пере­ходят в реполяризацию, которая также проходит более медленно из-за более

Рис. 11.5. Потенциалы действия клетки- пейсмекера синоатриального узла:

 

ДП — диастолический потенциал; КП — критиче­ский потенциал; 1а — медленная диастолическая деполяризация; 16 — быстрая деполяризация; 2 — инверсия; 3 — реполяризация (по R. Berne, М. Levy, 2004, с изменениями) медленного тока К⁺ из клетки; ампли­туда ПД — 70-80мВ, продолжитель­ность ПД клеток-пейсмекеров — около 200 мс, рефрактерность — около 300 мс, т.е. она больше, чем сам ПД, что защи­щает сердце от экстрасистол. В случае патологической тахикардии ее можно уменьшить посредством увеличения по­рогового потенциала (А И) пейсмекерных клеток, например, хинидином — МДД будет более продолжительной.

Градиент автоматии — это убыва­ние частоты генерации возбуждения в проводящей системе сердца в направле­нии от предсердий к верхушке. Наличие градиента автоматии доказал Г. Стан- ниус (1880) в опыте с накладыванием лигатур между различными отделами сердца лягушки и последующим под­счетом сокращений различных отделов сердца. Водителем ритма сердца явля­ется синоатриальный узел. Находясь под влиянием экстракардиальных не­рвов, он определяет ЧСС 60—80 в 1 мин. В случае повреждения синоатриального узла функцию водителя ритма выпол­няет атриовентрикулярный узел (40—50 в 1 мин), далее — пучок Гиса (30-40 в 1 мин) и волокна Пуркинье (20 в 1 мин). Активность всех нижележащих отделов проводящей системы сердца проявляет­ся только в патологических случаях; в норме же они функционируют в ритме, навязанном им синоатриальным узлом, поскольку частота возникающих в нем импульсов выше.

Аритмия в сердечной деятельности у здорового человека может проявляться экстрасистолией (внеочередными со­кращениями сердца). Экстрасистолу можно получить, например, в опыте на лягушке во время регистрации сокра­щений сердца, раздражая желудочек в различные фазы цикла сердечной дея­тельности. Экстрасистолы возникают, если раздражение наносится во время диастолы. У человека спонтанно воз­никающие экстрасистолы могут быть желудочковыми (эктопический очаг возбуждения находится в желудочке) и предсердными — внеочередной (более ранний) импульс возникает в предсер­диях. Предсердная экстрасистола не со­провождается компенсаторной паузой (выпадением очередного сокращения). После желудочковой экстрасистолы компенсаторная пауза возникает, так как очередной импульс от пейсмекера приходит во время экстрасистолы, т.е. в период рефрактерности, и не может вы­звать очередного сокращения сердца.

11.5. Основные методы исследования деятельности сердца

Деятельность сердца сопровождается электрическими, механическими и зву­ковыми явлениями, регистрация и ана­лиз которых позволяют судить о функ­циональном состоянии сердца в норме и при патологии. Электрические токи сердца можно наблюдать, если на сокра­щающееся сердце крысы набросить нерв нервно-мышечного препарата лягушки: мышца лягушки начинает сокращаться в ритме сердца крысы.

Электрокардиография — регистрация с определенных участков тела суммарно­го электрического поля, генерируемого клетками сердца в процессе их возбуж­дения. Электрокардиограмма — кривая, отражающая процесс возникновения, распространения и исчезновения воз­буждения в различных отделах сердца. ЭКГ отражает только изменения элек­трических потенциалов, но не сокраще­ния миокарда.

Дипольная концепция происхождения ЭКГ. Каждое возбужденное волокно миокарда пред­ставляет собой диполь, вектор которого имеет определенную величину и на­правление — условно от отрицательного полюса к положительному. Сердце рас­сматривается как единый диполь, вектор которого представляет собой алгебраи­ческую сумму всех векторов единичных источников диполей (кардиомиоци­тов), существующих в данный момент. Поэтому его называют суммарным мо­ментным вектором или интегральным вектором. Он, как и единичный, на­правлен от возбужденного участка мио­карда к невозбужденному. Направление и величина интегрального дипольного вектора определяют направление и ве­личину зубцов ЭКГ; эта величина за­висит также от расстояния между реги­стрирующим электродом и источником электрического поля — периодически возбуждающимся сердцем (она обратно пропорциональна квадрату этого рас­стояния). Направления движения волны деполяризации и ее вектора совпадают, а направления волны реполяризации и ее вектора противоположны. Сердечный диполь создает в окружающей его среде силовые линии (электрическое поле), идущие от положительного заряда дипо­ля к отрицательному. На границе между положительной и отрицательной поло­виной электрического поля располага­ется линия нулевого потенциала.

ЭКГ-отведение — это вариант расположения электродов на теле при регистрации электрокардиограммы. Имеется три основные системы отведе­ния.

1. Стандартные биполярные отведе­ния (Эйнтховена): I отведение — левая рука (+) — правая рука (—); II отведе­ние — правая рука (—) — левая нога (+); III отведение — левая рука (—) — левая нога (+) (рис. 11.6). Эта система отве-

Рис. 11.6. Расположение электродов при стандартных отведениях (Эйнтховена) и ЭКГ, получаемые при этих отведениях; пока­заны направление электрической оси сердца (стрелки) и их проекции на стороны треу­гольника Эйнтховена

 

дений регистрирует электрическую ак­тивность сердца во фронтальной пло­скости.

2. Шесть грудных однополюсных от­ведений (Вильсона — Vj_₆): активный электрод (+) накладывают на различные точки грудной клетки спереди, а нулевой (—) электрод формируют путем объеди­нения через сопротивления электродов от трех конечностей — двух рук и левой ноги (рис. 11.7). Грудные отведения ре­гистрируют электрическую активность сердца в горизонтальной плоскости.

3. Три усиленных однополюсных отве­дения (Гольдбергера): aVR, aVL, aVF, где а — augmented (усиленный); V— voltage (потенциал); R — right (правый) — пра­вая рука; L — left (левый) — левая рука; F—foot (нога) — левая нога. При этом регистрируется разность потенциалов с помощью электрода, наложенного на одну из конечностей (+), и нулевого

Рис. 11.7. Расположение активного элек­трода при грудных отведениях по Вильсону и ЭКГ, получаемые при этих отведениях

 

электрода (—), объединенного, от двух других конечностей (правая нога зазем­лена при любом отведении).

Элементы ЭКГ. Зубец ЭКГ — это быстрое отклонение кривой от изо­линии вверх или вниз. Причиной от­клонения является наличие разности электрических полей между отводя­щими электродами, расположенными на теле организма. Сегмент ЭКГ— это отрезок кривой ЭКГ, не содержащий зубца (участок изолинии). Изолиния регистрируется, когда нет разности ве­личин электрических полей между от­водящими электродами: либо сердце не возбуждено, либо все отделы предсер­дий или желудочков охвачены возбуж­дением. ЭКГ содержит два сегмента: PQ и ST. Интервал ЭКГ— это отрезок кривой ЭКГ, состоящий из сегмента и прилежащих к нему зубцов.

Происхождение элемен­тов ЭКГ (зубцов, сегментов и ин­тервалов) (рис. 11.8). Зубец Р отражает процесс деполяризации (распростра­нение возбуждения) правого и левого предсердий. Интервал QRST (желу-

Рис. 11.8. Основные усредненные параме­тры электрокардиограммы во втором стан­дартном отведении

 

дочковый комплекс) отражает процесс распространения возбуждения (деполя­ризации) по миокарду обоих желудоч­ков — комплекс зубцов QRS, периоды полного охвата их возбуждением — сег­мент RST (чаще ST) и реполяризации желудочков — зубец Т. Интервал R—R соответствует расстоянию между вер­шинами двух зубцов R, по времени он равен длительности одного сердечного цикла. Чем больше ЧСС, тем короче это время. Этот интервал дает возмож­ность определить частоту кардиоци­клов, наличие или отсутствие аритмии в сердечной деятельности.

Основные параметры ЭКГ — см. рис. 11.8. Соотношение ве­личин зубцов ЭКГ в норме следующие: Q:R = 1:4; P:T:R = 1:3:9.

Таким образом, различные параме­тры ЭКГ дают разностороннюю инфор­мацию о состоянии электрической ак­тивности сердца, и поэтому они широко используются в клинической и спортив­ной практике.

Аускультация — выслушивание тонов сердца на поверхности грудной клетки. Тоны сердца — это звуки, возникающие при работе сердца. Различают четыре тона (I, II, III, IV) различной высоты (15—400 Гц) и громкости. Выслушивают обычно I и II тоны. Все тоны можно за­регистрировать с помощью фонокарди­ографа.

I тон (глухой, протяжный, низкий) возникает в начале систолы желудочков, поэтому его называют также систоличе­ским. Главная причина его возникнове­ния — захлопывание атриовентрикуляр­ных клапанов и возникающие при этом вибрации их туго натянутых створок, сухожильных нитей, массы крови в по­лостях желудочков, их стенок и ближай­ших сосудов. Эти вибрации передаются на окружающие ткани и грудную клетку, с поверхности которой они могут выслу­шиваться. I тон, связанный с закрытием двустворчатого клапана, выслушивают в области верхушки сердца в пятом меж­реберье слева от среднеключичной ли­нии; I тон, возникающий при закрытии трехстворчатого клапана, выслушивают у основания мечевидного отростка.

II тон (высокий, кратковремен­ный) возникает при захлопывании по­лулунных клапанов аорты и легочной артерии и в результате вибрации их стенок и крови. II тон, отражающий, в основном, захлопывание аортального клапана, выслушивают во втором меж­реберье справа; II тон, в котором больше представлен звук захлопывания легоч­ного клапана, выслушивают во втором межреберье слева от грудины.

III и IV тоныв норме, как пра­вило, не выслушиваются, но обычно ре­гистрируются на фонокардиограмме.

Фонокардиография (ФКГ) — это методика регистрации тонов сердца с поверхности грудной клетки. Для реги-

Рис. 11.9. Соотношение зубцов ЭКГ и то­нов сердца при их синхронной регистрации (I-IV, ФКГ)

 

страции фонокардиограммы использу­ют микрофон, который прикладывают к грудной клетке в месте, где лучше выслушиваются тоны сердца. Звуковые колебания преобразуются в электриче­ские, усиливаются и подаются на реги­стратор — фонокардиограф. Соотноше­ние зубцов ЭКГ и ФКГ представлено на рис. 11.9.

Фазовый анализ цикла сердечной де­ятельности — исследование продол­жительности периодов и фаз сердечно­го цикла. Осуществляется с помощью одновременной регистрации ряда по­казателей: ЭКГ, ФКГ, давления в аорте, желудочках и предсердиях. В редуци­рованном варианте для иллюстрации методики можно воспользоваться запи­сью давления в полостях сердца и аорте (рис. 11.10).