Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций

Новая кора (неокортекс) — это слой се­рого вещества, общая площадь которого достигает 2 тыс. см² за счет складок; нео­кортекс покрывает большие полушария и составляет около 70 % всей площади коры. В направлении с поверхности вглубь неокортекс имеет 6 горизонтальных сло­ев (см. рис. 6.1),»архиокортекс — 3, па- леокортекс — 4—5.

Функциональные слои новой коры боль­шого мозга

I. Молекулярный слой имеет мало клеток, но содержит большое ко­личество ветвящихся, восходящих ден­дритов пирамидных клеток, на которых образуют синапсы волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса и регулирующие уровень возбудимости коры.

II. Наружный зернистый слой содержит в основном звездчатые клетки и, частично, малые пирамидные клетки. Волокна его клеток располага­ются преимущественно вдоль поверхно­сти коры, образуя кортико-кортикаль­ные связи.

III. Пирамидный слой сфор­мирован в основном из пирамидных клеток средней величины, аксоны ко­торых образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи, как и зернистые клетки II слоя.

IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками, на которых имеются синапсы от волокон нейронов специфических ядер таламуса и метаталамуса, несущих информацию от рецепторов сенсорных систем.

V. Ганглионарный слой пред­ставлен средними и крупными пирамид­ными клетками. Причем гигантские пи­рамидные клетки Беца расположены в двигательной коре, их аксоны образуют пирамидные пути — кортикобульбар­ный и кортикоспинальный двигатель­ные пути (пирамидные пути).

VI. Слой полиморфных кле­ток, аксоны которых образуют корти­коталамические пути.

В слоях I и IV новой коры проис­ходит восприятие и обработка поступа­ющих сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи. Нейроны V и VI слоев формируют нисходящие пути.

Функциональные нейронные колон­ки новой коры большого мозга. В коре мозга имеются функциональные объ­единения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм, включающем все слои коры и содержа­щем несколько сотен нейронов (нейрон­ные колонки). Об этом, в частности, сви­детельствуют электрофизиологические исследования В. Маунткасла (1957) с погружением микроэлектродов перпен­дикулярно к поверхности соматосенсор­ной коры. При этом все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздра­житель только одного вида (например, свет). При погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной сенсорности. Колонки обнару­жены в моторной коре и различных зо­нах сенсорной коры. Нейроны колонки могут осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения. Сосед­ние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодейство­вать друг с другом по механизму лате­рального торможения.

Кортикализация функций. Под корти- кализацией функций понимают возрас­тание в филогенезе роли коры большого мозга в регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отде­лов ЦНС, в обеспечении психической деятельности организма. Например, регуляция локомоторных двигательных функций (прыжки, ходьба, бег) и выпря­мительных рефлексов у низших позво­ночных полностью обеспечивается ство­лом мозга, и удаление больших полуша­рий практически их не изменяет. У кошек после перерезки ствола между средним и промежуточным мозгом локомоция со­храняется лишь частично. Выключение коры большого мозга в эксперименте у обезьян и в патологических случаях у человека ведет к потере не только про­извольных движений, локомоции, но и выпрямительных рефлексов.

6.22. Основные функциональные зоны новой коры

Общая характеристика коры. В новой коре имеются поли- и монофункциональ­ные поля. Свойство полифункциональ­ности позволяет данной корковой струк­туре включаться в обеспечение различ­ных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию (Андрианов О. С., 1976). Степень полифункциональности раз­личных корковых структур неодинакова; например, поля ассоциативной коры по- лифункциональны. Первичные сенсор­ные зоны моносенсорны. Во вторичных сенсорных зонах локализуются преиму­щественно бисенсорные нейроны.

В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние раз­личных структур (например, неспеци­фического таламуса, базальных ядер) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

Детальное деление коры на различ­ные поля проведено на основе цитоар- хитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К. Бродманом (1909), выделивший 52 поля, многие из которых характеризуются функци­ональными и нейрохимическими осо­бенностями. Более крупным вариантом

функционального разделения коры го­ловного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигатель­ной зон.

Сенсорные зоны коры (проекционная кора, корковые отделы анализаторов сенсорных систем)

Характеристика сенсор­ной к о р ы. В эти зоны поступает информация от сенсорных рецепторов. Они расположены в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимуще­ственно от специфических сенсорных ядер таламуса. Участки сенсорной коры,

Рис. 6.21. Чувствительный гомункулус — проекция общей чувствительности в коре (постцентральная извилина) (по У. Пенфилд, Т. Расмуссен, 1950)

раздражение или разрушение которых вызывают четкие и постоянные изме­нения определенной чувствительности организма, называют первичными сен­сорными зонами. Эти зоны состоят пре­имущественно из моносенсорных ней­ронов и формируют ощущения одного вида (качества). В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое простран­ственное (топографическое) представи­тельство частей тела, от которых посту­пает импульсация. Вокруг первичных сенсорных зон локализуются вторичные сенсорные зоны, нейроны которых преи­мущественно бисенсорные — реагируют обычно на два раздражителя, например на свет и звук. Главными сенсорными зонами являются следующие.

Соматосенсорная область (S,) — это постцентральная извили­на теменной доли и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1-3). При этом поле 3 представ­ляет собой первичное сенсорное поле, а поля 1-2 — вторичные сенсорные поля. В области Sj имеется проекция кожной чувствительности противопо­ложной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и проприоцептивной чувствительности (рис. 6.21). Проекции наиболее чув­ствительных участков (язык, губы, гор­тань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с други­ми частями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусо­вой чувствительности. Имеется (также меньших размеров) вторичная сомато­сенсорная область (S_n), расположенная в стенке боковой борозды, на границе пересечения последней с центральной бороздой. Лобная и теменная доли, как известно, разделены центральной бороздой. Зона S,,, по-видимому, уча­ствует в сенсорной и моторной коор­динации двух сторон тела; локализация поверхности тела в ней менее четкая, чем в области S_r

Височная область. Здесь в верхней височной извилине располо­жена слуховая сенсорная кора. Первич­ной сенсорной зоной является поле 41, в глубине боковой борозды с четкой топи­ческой проекцией различных участков кортиева органа. Вторичная сенсорная зона расположена в верхней височной извилине (поле 42), где происходит бо­лее сложная обработка звуковой (ча­стично и речевой) информации.

Затылочная область (поле 17). Здесь локализуется первичная сенсорная зона зрительной системы с топическим представительством рецепторов сетчат­ки, особенно желтого пятна (основная часть поля 17), рядом располагается вто­ричная сенсорная зона (поля 18 и 19). Обработанная в первичной и вторичной сенсорной коре информация передается для дальнейшей переработки в ассоци­ативную кору — третичную сенсорную зону.

Ассоциативные области коры

Характеристика ассоциа­тивной коры. Ассоциативная кора включает участки новой коры большо­го мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чув­ствительных или двигательных функций. Ассоциативная кора является филогене­тически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у человека, составляя у него 70-75 % не- окортекса. Границы этих областей обо­значены недостаточно четко в связи с плавным переходом свойства вторичных сенсорных полей (где локализуются пре­имущественно бисенсорные нейроны) к полисенсорным полям.

Полисенсорность нейронов ассоциа­тивной коры создается как ее кортико­кортикальными связями с разными про­екционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка информации от различных рецептивных полей. В результате об­работки информации в ассоциативных областях, взаимодействующих с первич­ными и вторичными сенсорными зона­ми, формируется целостное представле­ние об окружающей действительности.

Совокупность ассоциативных ядер таламуса и ассоциативных зон коры выделяют как ассоциативные системы мозга: таламолобную, таламотеменную и таламовисочную. Следует, однако, за­метить, что ассоциативные зоны (как третичные сенсорные области) без вза­имодействия с первичными и вторич­ными сенсорными зонами обеспечить восприятие не могут. Поэтому понятие ассоциативная система мозга долж­но включать ассоциативные области коры, переключательные и ассоциатив­ные ядра таламуса, а также первичные и вторичные зоны коры, а восприя­тие — формирование образа объекта или явления, действующих на органы чувств (это одна из форм психической деятельности). При этом происходит узнавание ранее встречаемых объектов, явлений или формирование нового об­раза — впервые встретившихся объектов или явлений. Узнавание же возможно только с помощью сличения поступа­ющей в данный момент информации с закодированной с помощью механизмов памяти информацией (со следами па­мяти). Таким образом, можно выделить три основные сенсорно-ассоциативные системы головного мозга: 1) таламоте­менную; 2) таламовисочную; 3) таламо- затылочную. Каждая из них включает соответствующие ядра таламуса, пер­вичную и вторичную сенсорные зоны, а также ассоциативную кору — третич­ную сенсорную зону.

Таламотеменная система, кроме ядер таламуса, первичной и вто­ричной сенсорных зон, включает ассо­циативную зону теменной коры (поля 5, 7, 39 и 40). Она имеет эфферентные выходы на моторную кору и ядра экс- трапирамидной системы. Основными ее функциями являются гнозис и прак- сис.

Гнозис — узнавание формы, величи­ны, значения предметов, оценка их про­странственных отношений, понимание речи, познание процессов, закономер­ностей и др. Например, в теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспе­чивающий способность узнавания пред­метов на ощупь. Вариантом гностиче­ской функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).

Праксис — целенаправленное дей­ствие. Ведущую роль в праксисе играет надкраевая извилина (поля 39 и 40) — хранение и реализация программ двига­тельных автоматизированных актов.

Таким образом, теменная кора уча­ствует в осознании (восприятии) сома­тосенсорной информации, влияет на произвольное движение посредством лобной доли, через нее реализуется зрительный контроль произвольных движений, она участвует в восприятии пространства.

Тал амо в и с очная система образована по тому же принципу. Височ­ная доля обеспечивает восприятие звуко­вых сигналов, переработку вестибуляр­ной информации, участвует в переработ­ке зрительной информации (например, нижняя височная извилина участвует в распознавании лиц), включает речевой центр Вернике. Медиальная часть височ­ной доли, являясь элементом лимбиче­ской системы, участвует в регуляции ве­гетативных функций и в формировании эмоций и поведения организма. Гиппо­кампальная формация (медиальная часть височной доли), включающая гиппокамп (аммонов рог), зубчатую извилину, суби- кулум (основание гиппокампа), играет важную роль в формировании памяти и в научении (см. п. 18.2, 18.3).

Таламозатылочная сис­тема обеспечивает зрительное вое- приятие, участвует также в управлении движениями глаз, в аккомодации, в осу­ществлении зрачковых реакций.

Лобная кора не содержит пер­вичных и вторичных сенсорных зон. Главной функцией лобной ассоциатив­ной коры (поля 9-14) является иници­ация движения и его план, особенно в новой для человека обстановке. В слу­чае поражения лобной ассоциативной коры или в результате лоботомии, при которой по медицинским показаниям пересекаются связи между лобной до­лей и таламусом, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и пла­нов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, у них появляется тенденция к повторению ка­ких-либо привычных, не соответствую­щих обстановке двигательных актов, на­рушается внимание, принятие решений, социальное поведение.

Таким образом, лобная доля (пре­моторная дополнительная двигательная область, глазодвигательное поле, двига­тельный центр речи — центр Брока) осу­ществляет планирование и выполнение движений, участвует в формировании эмоций, личностных качеств человека.

Двигательные зоны коры — это пер­вичная двигательная (моторная) кора прецентральной извилины (поле 4); вторичная двигательная кора (поле 6), которая включает прилегающую к ней рострально премоторную область и до­полнительную двигательную область на медиальной стороне полушария, а так­же вторичную соматосенсорную кору на крыше латеральной щели (область S_n). Пирамидные нейроны V слоя этих областей иннервируют а- и у-мотоней- роны двигательных центров как непо­средственно (моносинаптически), так и через интернейроны двигательных цен­тров (полисинаптически), составляют двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки получа­ют импульсы от проприо- и тактильных рецепторов, формируют двигательные команды и посылают их через нейроны верхних слоев к стволовым и спиналь­ным центрам; последние управляют мышцами одного сустава или одной мышцы. Однако мышцы туловища могут иннервироваться от нескольких колонок. Соседние колонки в функ­циональном плане перекрываются. В двигательные области информация поступает по восходящим афферентам через таламус и интегрированная ин­формация от корковых нейронов раз­личных сенсорных систем (например, проприоцептивная, соматосенсорная) и от ассоциативной коры и лимбиче­ской системы.

Таким образом, двигательная кора представляет собой общий конечный путь в организации движений. Основ­ной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные мо­торные центры формируют пирамид­ные клетки Беца и менее крупные пи­рамидные клетки коры прецентральной извилины (60 % волокон), премоторной коры (20 % волокон) и постцентральной извилины (20 % волокон). Двигатель­ная кора — организатор движений.

Первичная моторная кора. Пирамидные клетки первичной мотор­ной коры иннервируют мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (рис. 6.22). Проек­ции мышц нижних конечностей и туло­вища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка, обеспечивающих наибо­
лее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), занимают боль­шую площадь и расположены в нижних участках извилины («двигательный человечек» Пенфилда, нейроны коры управляют функцией мышц противопо­ложной стороны тела). При поражениях этой корковой зоны нарушается спо­собность к тонким координированным движениям конечностей, исключаются тонкие движения пальцев руки на про­тивоположной стороне, движение языка и нижней части лица.

Вторичная двигательная кора имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигатель­ной коре и обеспечивает осуществление более сложных координированных дви­жений, играет важную роль в планиро­вании движения. Поражение вторичной двигательной зоны ведет к резкому огра­ничению движений у человека.

Рис. 6.22. Двигательный гомункулус — проекция двигательной системы в коре (прецентральная извилина) (по У. Пенфилд, Т. Расмуссен, 1950)

Дополнительная моторная кора участвует в обработке сенсор­ной информации и подготовке целена­правленных движений, в деятельности мышц, обеспечивающих устную речь (при нарушении этой зоны возникает потеря речи на несколько недель — мо­торная афазия). При стимуляции допол­нительной моторной зоны возникают движения, напоминающие целенаправ­ленные действия, которые растянуты во времени и могут продолжаться после действия стимула — например, пение, сопровождающееся сокращением ми­мических мышц и координированными движениями конечностей.

Как отмечалось выше, двигательная кора осуществляет свои функции через пирамидную и экстрапирамидную сис­темы, связанные с одними и теми же мотонейронами двигательных центров черепных нервов и спинного мозга.

Пирамидная система — это совокуп­ность пирамидных клеток V слоя коры большого мозга (клетки Беца), «-мото­нейронов черепных нервов (III—VII и IX—XI пар), интернейронов и «-мото­нейронов спинного мозга, синаптиче- ски связанных с аксонами пирамидных клеток.

Экстрапир амидная система вклю­чает двигательную кору и совокупность ядер головного мозга (базальные ядра, черная субстанция, красное ядро, лью- исово тело, РФ, вестибулярные ядра и мозжечок), с помощью которых она управляет нейронами спинного мозга.

Межполушарные функциональные связи осуществляются через мозоли­стое тело, а также комиссуры (спай­ки). Эти связи играют важную роль в деятельности организма, что показано в эксперименте на животных с рассе­чением мозолистого тел, а также под­тверждаются результатами подобной операции у пациентов по медицинским показаниям (чтобы прекратить межпо­лушарное распространение эпилепти­ческих судорог). При этом возникают различные нарушения: двигательные, речевые, узнавания с помощью зри­тельного и тактильного анализаторов. Например, больные с такими нару­шениями могут рассказать о сомато­сенсорных стимулах, нанесенных на правую сторону тела, но не на левую, так как информация, поступающая в правые сенсомоторные области коры (от левой половины тела), не достигает речевых центров (они расположены в левом полушарии). Однако полушария могут выполнять отдельные функции независимо друг от друга. У здорового организма мозг работает как единое целое.

6.23. Методы исследования центральной нервной системы

Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, сум­марной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электро­энцефалография), компьютерная то­мография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная то­мография) и др.

Электроэнцефалография — это реги­страция с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее — в экс­перименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбужде­нии (рис. 6.23).

Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейро­нов — ВПСП, ТПСП, следовые — ги­перполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, простран­ственной и временной суммации.

Эта точка зрения является общепри­знанной, при этом участие ПД в форми­ровании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры

j50 мкВ

2 -               —rw^J*w >^JufV^irlNhi

Рис. 6.23. Ритмы электроэнцефалограммы:

 

А — основные ритмы: 1 — а-ритм, 2 — 0-ритм, 3 — 9-ритм, 4 — 5-ритм; Б — реакция десинхро­низации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз (?) и восстановление a-ритма при закрывании глаз (?)

и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ».

Однако утверждение W. Willes не подкре­плено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и ре­гистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, по­этому утверждать, что последние не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет. Относи­тельно слабости ионных токов при возникнове­нии ПД следует заметить, что они формируют ПД в несколько раз большие по амплитуде, нежели ВПСП, а ЭЭГ — это регистрация сум­марного электрического поля нейронов мозга, как, например, регистрация электрокардио­граммы (ЭКГ). Утверждение о том, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, так как они быстры и несинхронизированны, также не имеет оснований. По подсчетам, основанным на современных данных, головной мозг содер­жит около 100 млрд нейронов. Действительно, все они возбуждаются в разное время, но по­скольку их огромное количество, то, конечно, многие из них возбуждаются синхронно. На­пример, a-ритм ЭЭГ в среднем составляет 10 ГЦ (10 колебаний в 1 с). Это означает, что период колебаний a-ритма составляет 0,1 с. Если раз­делить 100 млрд нейронов на 10, то получится, что в течение каждой 0,1 с могут возбуждаться до 10 млрд нейронов (ПД), причем каждый из них по несколько раз, т.е. имеются все условия для синхронизации возбуждений и обеспече­ния суммации электрических полей ПД в ритме ЭЭГ. Важно отметить что часть ВПСП и ТПСП нивелирует друг друга, часть ВПСП является составляющей ПД и только часть ВПСП, не достигающих величины КП, участвует в фор­мировании ЭЭГ.

Таким образом, ЭЭГ — это регистра­ция суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперпо­ляризации и деполяризации нейронов.

На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: а-, 0-, 0- и 5-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.

Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (элек­трического поля) (рис. 6.24), возникаю­щих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).

Позитронно-эмиссионная томогра­фия — метод функционального изотоп­ного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (¹³N, ¹⁸F, ¹⁵О) в соединении с дезоксиглюко­зой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюко­зы. Радиоактивное излучение послед­ней регистрируется специальными де­текторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который соз­дает «срезы» мозга на регистрируемом

Рис. 6.24. Вызванные потенциалы у чело­века на вспышку света:

 

П — позитивные, Н — негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следо­вания позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)

уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метабо­лической активностью мозговых струк­тур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.

Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работаю­щие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации окси­гемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксиге­моглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнит­ного поля.

Стереотаксический метод. Метод по­зволяет вводить макро- и микроэлектро­ды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных элек­тродов можно регистрировать биоэлек­трическую активность данной структу­ры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химиче­ские вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микро­электродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регулятор­ных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечеб­ных воздействий фармакологическими препаратами.

Вегетативная нервная система — это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет со­судов, обмен веществ и энергии, обеспе­чивающих гомеостазис.

7.1. Общая характеристика вегетативной нервной системы

Отделы ВНС

В настоящее время общепризнанны­ми являются два отдела ВНС: сим­патический и парасимпати­ческий. Влияния их на органы, как правило, противоположны (табл. 7.1); подробнее см. п. 7.2 и 7.3.

В последние* годы получены убеди­тельные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических ство­лов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ. Эти волокна являются пре- ганглионарными, они образуют синап­сы с серотонинергическими нейронами вегетативных ганглиев, активация кото­рых вызывает мощное усиление сокра­щений желудка и кишки, и формируют, по-видимому, серотонинергический от­дел ВНС.

Предлагается особым отделом ВНС считать интраорганную нервную систему и называть ее «метасимпатическая нервная сис­тема» — метасимпатическая часть (А. Д. Ноз- драчев). Блуждающий же нерв, согласно этому представлению, не имеет собственного эффек­торного нейрона и рассматривается лишь как проводник ЦНС к эффекторным аппаратам метасимпатической нервной системы (греч. meta — следование за чем-либо, переход к чему-либо другому). Но это деление не по ме­диаторному признаку, а по месту расположения структурных элементов ВНС, поэтому целесоо­бразно сохранить прежнее название — интра- органная нервная система. Кроме холинерги­ческих нейронов, в интраорганной нервной системе имеются адренергические, серотони­нергические, по-видимому, пуринергические и др. Поскольку большинство постганглио­нарных симпатических волокон заканчивает­ся непосредственно на эффекторных клетках, термин «метасимпатическая нервная система» с этим фактом не согласуется.

Медиатор из сосудистых симпатических сплетений диффундирует к прилежащим клет­кам. Эффекты раздражения блуждающего нерва устраняются блокадой М- и N-холинорецепто- ров, другие же нейроны интраорганной нерв­ной системы при этом продолжают функцио­нировать. Поэтому лишать главный парасим­патический нерв (блуждающий) собственного нейрона нет оснований, тем более что наличие собственного эффекторного холинергического нейрона у других парасимпатических нервов, иннервирующих органы головы и таза, не оспа­ривается. Таким образом, обсуждать следует только один вопрос: целесообразно ли называть

Таблица 7.1

Реакции эффекторных органов на сигналы от автономных (вегетативных) нервов
(по L. S. Goodman, A. Oilman, 1980)

Эффекторный орган	Тип ре­цептора	Адренергические сигналы^1; реакции^2	Холинергические сигналы^1; реакции^2
Глаза: радиальная мышца радужки сфинктер радужки цилиарная мышца	а Р	Сокращение (мидриаз) ++ Расслабление при рассма­тривании удаленных пред­метов +	Сокращение (миоз) +++ Сокращение при рассма­тривании близких предме­тов +++
Сердце: синусно-предсерд­ный узел предсердия атриовентрикуляр­ный узел проводящая система Гиса—Пуркинье желудочки	Р. Р. Р. Р. Р.	Увеличение частоты сокра­щений Повышение сократимости и скорости проведения Увеличение автоматизма и скорости проведения +++ Увеличение автоматизма и скорости проведения +++ Увеличение сократимости, автоматизма, скорости про­ведения, ритма идиовен­трикулярных пейсмейкеров +++	Уменьшение частоты со­кращений; вагусная оста­новка +++ Снижение сократимости и (обычно) повышение ско­рости проведения ++ Уменьшение скорости про­ведения; атриовентрику­лярный блок +++ Слабый эффект Слабое уменьшение сокра­тимости
Артериолы: коронарные в коже и слизистой в скелетных мышцах мозговые легочные в органах брюшной полости; в почках в слюнных железах	а, р2 а а, Р2 а а, Р2 а» Р2 а	Сужение +; расширение^3 ++ Сужение +++ Сужение ++; расширение^3 5 Сужение (слабое) Сужение +; расширение^3 Сужение +++; расшире­ние^5 + Сужение +++	Расширение ± Расширение^4 Расширение^6 + Расширение^4 Расширение^4 Расширение ++
Вены (системные)	а» Р2	Сужение ++; расширение	—
Легкие: мышцы бронхов железы бронхов	Р2 Не уста­новлен	Расслабление + Предположительно инги­бирование	Сокращение ++ Стимуляция +++
Желудок: моторика и тонус	а» Р2	Снижение (обычно)^7 +	—

 

Продолжение табл. 7.1

Эффекторный орган	Тип ре­цептора	Адренергические сигналы^1; реакции^2	Холинергические сигналы^1; реакции^2
сфинктеры секреция	а	Сокращение (обычно) + Предположительно инги­бирование	Усиление +++ Расслабление (обычно) + Стимуляция +++
Кишечник: моторика и тонус сфинктеры секреция	а, Р2 а	Снижение^7 + Сокращение (обычно) + Предположительно инги­бирование	Усиление +++ Расслабление (обычно) + Стимуляция ++
Желчный пузырь и протоки	—	Расслабление +	Сокращение +
Почки	Р2	Секреция ренина ++	—
Мочевой пузырь: детрузор пузырный треуголь­ник и сфинктер	0 а	Расслабление (обычно) + Сокращение ++	Сокращение +++ Расслабление ++
Мочеточники: моторика и тонус	а	Усиление (обычно)	Предположительно усиление
Матка	а. 02	Беременная: сокращение (а); небеременная: рассла­бление (Р)	Эффект варьируется^8
Половые органы, мужские	а	Эякуляция +++	Эрекция +++
Кожа: пиломоторные мышцы потовые железы	а а	Сокращение ++ Местная секреция^9 +	Генерализованная секреция +++
Капсула селезенки	а, 02	Сокращение +++; рассла­бление +	—
Мозговое вещество _надпочечников	—	—	Секреция адреналина и нор­адреналина
Печень	а, 02	Гликогенолиз, глюконеоге­нез^10 +++	Синтез гликогена +
Поджелудочная же­леза: ацинусы островки (Р-клетки)	а а 02	Уменьшение секреции + Уменьшение секреции +++ Увеличение секреции +	Секреция ++ Секреция ++
Жировые клетки	а, 0!	Липолиз^10 +++	—
Слюнные железы	а	Секреция калия и воды +	Секреция калия и воды
	0	Секреция амилазы +	—

Окончание табл. 7. 1

Эффекторный орган	Тип ре­цептора	Адренергические сигналы^1; реакции^2	Холинергические сигналы^1; реакции^2
Слезные железы	—	—	Секреция +++
Железы носоглотки	—	—	Секреция ++
Шишковидное тело	Р	Синтез мелатонина	—

 

¹ Прочерк означает, что функциональная иннервация органа не обнаружена.

² Знак «+» (от одного до трех) указывает, насколько важна активность адренергических и холинергических нервов в регуляции конкретных органов и функций.

³ In situ преобладает расширение, обусловленное метаболической авторегуляцией.

⁴ Физиологическая роль холинергической вазодилатации в указанных органах спорна.

⁵ В диапазоне физиологических концентраций адреналина, циркулирующего в крови, у со­судов скелетной мускулатуры и печени преобладает опосредуемая 0-рецепторами реакция расширения, а у сосудов других органов брюшной полости — реакция сужения, опосредуемая а-рецепторами. В сосудах почек и брыжейки есть, кроме того, специфические дофаминовые рецепторы, опосредующие расширение, которое, однако, не играет роли в большинстве физиологических реакций.

⁶ Холинергическая симпатическая система вызывает вазодилатацию в скелетной мускулатуре, но этот эффект не участвует в большинстве физиологических реакций.

⁷ Существует предположение, что адренергическими нервами снабжаются тормозные 0-ре- цепторы в гладких мышцах и тормозные а-рецепторы на парасимпатических холинергиче­ских (возбуждающих) ганглионарных нейронах ауэрбахова сплетения.

⁸ В зависимости от фазы менструального цикла, от концентрации в крови эстрогена и про­гестерона, а также от других факторов.

⁹ Потовые железы ладоней и некоторых других областей тела («адренергическое потоотде­ление»).

¹⁰ Типы рецепторов, опосредующих определенные метаболические ответы, существенно ва­рьируются у животных разных видов.

¹¹ Парасимпатическая система вызывает вазодилатацию в слюнных железах посредством вы­деления совместно с ацетилхолином медиатора ВИП.

 

интраорганную нервную систему «метасимпа- тической»? По-видимому, нет, поскольку такие термины, как «центральная нервная система», «периферическая нервная система», ее часть — «интраорганная нервная система», даны не по медиаторному признаку, а по локализации. Исторически выделение симпатической и па­расимпатической нервной системы тоже было осуществлено по анатомическому признаку. Однако, после открытия специфических ме­диаторов эффекторных нейронов этих отделов ВНС (Леви О., 1921), парасимпатические вли­яния стали оценивать как холинергические, а симпатические — как адренергические. Таким образом, симпатическая и парасимпатическая нервная системы имеют свои эффекторные медиаторы, их влияния строго специфичны и обычно разнонаправлены. Именно поэтому предлагавшийся ранее термин «ортосимпати- ческая нервная система» не был принят вместо термина «интраорганная нервная система» (Ле- ньел-Лавастин, 1924; Ботар, 1938).

Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 7.1). Но имеются особен­ности ее организации:

1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС — интра- или электроорганно.

2. Афферентное звено дуги вегетатив­ного рефлекса может быть образовано как собственными — вегетативными,

Рис. 7.1. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса:

 

1 — рецептор; 2 — афферентное звено; 3 — цен­тральное звено; 4 — эфферентное звено; 5 — эф­фектор

так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность, что повышает надежность вегетативной иннервации.

Классификация вегетативных реф­лексов (по структурно-функциональной организации):