Особенности нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма

Нервная регуляция явля­ется ведущей — ей подчиняется эндокринная система.

Различная скорость связи: нервный импульс распространяется с огромной скоростью — до 120 м/с. Ве­щество, попадающее в кровь проходит один раз через весь организм (большой и малый круг кровообращения) за 22 с.

У гуморального и нервно­го механизмов регуляции функ­ций способы связи различны: у нервной системы — нервный импульс как уни­версальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым орга­ном или тканью осуществляется с по­мощью различных химических веществ (гормоны, медиаторы, метаболиты и па­рагормоны). Некоторые медиаторы, на­пример катехоламины, попадая в кровь, могут действовать не только в месте их выделения нервными окончаниями, но и на другие органы и ткани организма.

Нервная система может оказывать точное, локальное влияние на отдельный орган или даже на группу клеток этого органа (раз­личная точность связи). Так, нервная система может вызывать сокращения мышц одного какого-то пальца руки, не вызывая сокращений мышц всей конечности или других пальцев. Хи­мические вещества, попадая в кровь, разносятся по всему организму и дей­ствуют нередко на многие органы и ткани — системный (генерализован­ный) характер влияния. Например, адреналин, тироксин, попадая в кровь, разносятся по всему организму и дей­ствуют на клетки всех органов и тканей организма. Следует, однако, заметить, что и у гуморального механизма неред­ко имеется точный адресат воздействий. Так, кортикотропин хотя и разносится с кровью по всему организму, но дей­ствует только на кору надпочечников. Тиреотропный гормон (ТТГ) регулирует функцию щитовидной железы. В свою очередь, и нервная система может ока­зывать генерализованное влияние, что характерно для симпатической нервной системы — в экстремальных условиях она мобилизует ресурсы всего организ­ма для достижения цели.

Возможно противополож­ное влияние БАВ на один и тот же орган в зависимости от точки при­ложения действия этого химического вещества. Адреналин, например, при непосредственном действий на сердце стимулирует его работу, а при введении в ликвор, возбуждая центры блуждаю­щих нервов, он, наоборот, тормозит ее. Угольная кислота, действуя прямо на кровеносные сосуды, вызывает их рас­ширение, а посредством возбуждения центра кровообращения — сужение. Поэтому результат действия химиче­ского вещества может зависеть от того, проникает ли оно в цереброспинальную жидкость через гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) или нет.

Функции ГЭБ. Гематоэнцефалический барьер выполняет регулирующую функцию, которая заключается в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивающую опти­мальный режим деятельности нервных клеток, и избирательно пропускает мно­гие гуморальные вещества, например углекислый газ. Последний, действуя на дыхательный, сердечно-сосудистый и другие центры, регулирует функцию соответствующих систем организма. Ба­рьерную функцию выполняет эндотелий капилляров мозга, а также базальная мембрана, окружающая капилляр сна­ружи. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие щелевые контакты между клетками, почти лишен «окон». Состав­ной частью являются также глиальные клетки, образующие своеобразные фут­ляры вокруг капилляров, покрывающие около 90 % их поверхности. Наиболь­ший вклад в развитие представлений о ГЭБ внесла Л. С. Штерн. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, амино­кислоты, газы, но задерживает многие физиологически активные вещества: до­фамин, инсулин, адреналин, тироксин, серотонин. Однако в ГЭБ существуют «окна», через которые соответствующие клетки мозга (хеморецепторы) получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других, не проникающих че­рез барьер веществ; клетки мозга выде­ляют и свои нейросекреты. Зоны мозга, не имеющие собственного ГЭБ, — это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы ги­поталамуса и продолговатого мозга.

Защитная функция ГЭБ— это предотвращение попадания микро­бов, чужеродных или токсичных ве­ществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что необходимо учитывать в клинической практике — при воздей­ствии на ЦНС следует подбирать пре­парат, который проникает через ГЭБ, иначе его действие не даст эффекта.

2.4. Системный принцип регуляции функций организма

Понятие о системном принципе регуля­ции. Этот принцип регуляции заключа­ется в том, что различные показатели организма поддерживаются на опти­мальном уровне с помощью многих ор­ганов и систем. Например, Ро₂ и Рсо₂ обеспечиваются деятельностью сердеч­но-сосудистой, дыхательной, нервно- мышечной системы, системой крови. Они объединяются в различные функ­циональные системы. Представление о функциональных системах разработал П. К. Анохин в середине XX в. В по­следние годы теория функциональных систем успешно развивается К. В. Суда­ковым и его сотрудниками.

Функциональная система — это ди­намическая совокупность различных

Эмоциональное

напряжение

Рис. 2.3. Общая схема гомеостатической функциональной системы — регуляции физио­логических показателей (по П. К. Анохину, с изменениями)

органов и физиологических систем, объединяющихся для достижения при­способительного (полезного) для орга­низма результата (рис. 2.3).

Различают гомеостатические и по­веденческие функциональные системы. Гомеостатические системы обеспечива­ют поддержание на оптимальном для метаболизма уровне различных пока­зателей организма (например, pH, АД). Это достигается посредством изменения интенсивности работы внутренних орга­нов. Полезным результатом поведенче­ской функциональной системы является социальный, бытовой успех (получение образования, достижение выдающихся спортивных результатов и т.п.), удо­влетворение биологической потребно­сти. Поведенческие реакции нередко являются составным элементом гомео­статической функциональной системы (например, поиск и прием воды и пищи в случае их недостатка в организме). По­веденческая функциональная система может формироваться организмом с целью избавления или избегания дей­ствия вредных раздражителей. В свою очередь, любые поведенческие реакции организма обеспечиваются деятельнос­тью функциональных гомеостатических систем. Таким образом, поведенческие функциональные системы включают в реакции внутренние органы и опорно­двигательный аппарат.

Поведенческая функциональная сис­тема описана в п. 19.2.

Функциональные системы формиру­ются из физиологических систем.

Физиологическая система — генети­чески сформированная совокупность органов и тканей организма, выполня­ющая определенную функцию (напри­мер, система дыхания).

Структура физиологической системы включает:

1) управляющее устройство — нервный центр, представляющий собой объ­единение ядер различных уровней ЦНС;

2) выходные каналы (нервы и гормоны);

3) исполнительные органы — эффекто­ры, обеспечивающие в ходе физиоло­гической деятельности поддержание регулируемого процесса, показателя на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);

4) рецепторы результата (сенсорные рецепторы) — датчики, восприни­мающие информацию о параметрах отклонения регулируемого процесса, показателя от оптимального уровня;

5) канал обратной связи (входные ка­налы), информирующие нервный центр с помощью афферентной им- пульсации от рецепторов результата о достаточности или недостаточно­сти эффекторных усилий по под­держанию регулируемого процесса, показателя на оптимальном уровне. Эти импульсы по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий тот или иной показа­тель.

Обратная связь осуществляется так­же с помощью гуморальных веществ. Метаболиты, попадая в кровь, а с кро­вью — в ЦНС, действуют и на соответ­ствующие центры, изменение активно­сти которых оказывает корригирующее влияние на органы и ткани организма. Метаболиты действуют также на сам работающий орган, что ведет к расшире­нию сосудов и улучшению обмена веществ в органе, и на рецепторы рабочего органа (или органов) — рецепторы результата, что тоже отражается на активности ре­цепторов и, естественно, на импульса- ции в афферентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу обратной связи и способствующие нормализации регулируемого показателя.

Например, при увеличении АД кро­ви в большей степени начинают раздра­жаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увели­чивается поток импульсов в ЦНС — в центр кровообращения. Взаимодействие нейронов этого центра н изменения ин­тенсивности эфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности серд­ца и расширению кровеносных сосудов, АД крови снижается.

Если же одной физиологической системы оказалось недостаточно и пока­затель организма остается повышенным или пониженным (например, АД), то формируется функциональная система, включающая дополнительные физио­логические системы — выделительную (больше воды выводится из организма, АД снижается — нормализуется), эндо­кринную (адреналин, ангиотензин).

Основные принципы формирования и деятельности гомеостатических функ­циональных систем зрелого организма

Изоморфизм функцио­нальных систем. Все функцио­нальные системы построены принципи­ально одинаково. Вместе с тем они могут отличаться друг от друга по степени раз­ветвленности как центральных, так и пе­риферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообразующим фактором является полезный для жиз­недеятельности организма приспособи­тельный результат. Ряд гомеостатических функциональных систем представлен исключительно внутренними генетиче­ски детерминированными механизмами вегетативной нервно-гормональной ре­гуляции и не включает механизмы по­веденческой соматической регуляции. Примером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена веществ кровяное давление, содержание ионов в крови, pH внутрен­ней среды организма, не вызывающие ощущений и не побуждающие организм к поведенческим реакциям. Ряд гоме­остатических функциональных систем включает целенаправленное поведение во внешней среде на базе доминиру­ющих мотивационных возбуждений, отражающих сдвиги различных пока­зателей метаболизма, сопровождающи­еся возникновением соответствующих ощущений. В этом случае системоо­бразующим фактором является также и мотивация. Примерами таких функ­циональных систем являются системы, обеспечивающие поддержание опти­мального уровня питательных веществ в организме, осмотического давления и объема жидкости, возбуждение которых сопровождается возникновением соот­ветствующих ощущений. В этом случае опорно-двигательный аппарат выступа­ет как составная часть эффектора — ра­бочего органа. Достижение полезного результата обеспечивается усилением их сократительной деятельности скелетной мускулатуры, усилением деятельности сердца, стимуляцией дыхания, мобили­зацией крови из депо организма.

Взаимосодействие функцио­нальных систем осуществляется помуль- типараметрическому принципу, так как показатели внутренней среды организ­ма являются результатом согласованной деятельности многих систем, и поэтому они взаимосвязаны. Изменение величи­ны одного показателя может привести к изменению величины других показате­лей. Например, избыточное поступле­ние воды в организм сопровождается увеличением объема циркулирующей крови (ОЦК), повышением АД, сни­жением осмотического давления плаз­мы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уровень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие pH, Рсо₂, Ро₂. Изменение одного из этих па­раметров немедленно приводит к изме­нению количественных характеристик других параметров. На основе принци­па мультипараметрического взаимосо- действия все функциональные системы гомеостатического уровня фактически объединяются в единую функциональную систему гомеостазиса, включающую и поведенческие реакции.

Системообразующим фак­тором функциональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности организма приспо­собительный результат, необходимый в данный момент, и доминирующая мотивация. Все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддер­жание постоянства внутренней среды организма; 2) достижение результата в социальной деятельности. В системоге- незе выделяют два периода: пренаталь­ный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный).

Особенности пренатального системо- генеза. Согласно П. К. Анохину, системо- генез — избирательное созревание и раз­витие функциональных систем в пре- и постнатальном онтогенезе. В отличие от понятия «морфогенез», предложенного А. Н. Северцевым (развитие органов в онтогенезе), термин «системогенез» от­ражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систе­му, обеспечивающую новорожденному выживание. В настоящее время термин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под систе- могенезом понимают процессы не толь­ко онтогенетического созревания функ­циональных систем, но и формирование и преобразование функциональных сис­тем в ходе жизнедеятельности зрелого организма.

Рассмотрим общие принципы фор­мирования функциональных систем в онтогенезе по П. К. Анохину.

Принцип минимального обеспечения реализуется с помо­щью гетерохронной закладки и гетерох- ронного созревания отдельных компонен­тов функциональной системы. Полное завершение развития функциональных систем организма наблюдается в ходе постнатального онтогенеза. Физиологи­ческие же системы детского организма отличаются от функциональных систем взрослого организма тем, что раньше со­зревают те фрагменты органа (системы), которые необходимы для формирования функциональной системы, обеспечиваю­щей выживание организма (например, сосание). На основе принципа мини­мального обеспечения функциональная система начинает играть приспособи­тельную роль задолго до того, как все элементы органа завершат свое струк­турное оформление. В онтогенезе созре­вают в первую очередь те функциональ­ные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Напри­мер, у плода развивается функциональ­ная система, поддерживающая постоян­ство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения. К мо­менту рождения сформированы функ­циональные системы поддержания тем­пературы тела, регуляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не завершившей свое развитие к момен­ту рождения, является функциональная система поддержания постоянства газо­вого состава крови. К моменту рождения все компоненты, вне зависимости от их количества, должны составить единую функциональную систему, так как только в таком случае она сможет обеспечить новорожденному выживание в конкрет­ных условиях постнатального онтогене­за. Так, если у новорожденного т. orbi- kularius oris по причине незрелости не дает должной герметизации ротовой полости, функциональная система со­сательного акта никакого положитель­ного эффекта новорожденному не обе­спечит из-за отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эффекторов.

Принцип минимального обеспечения реализуется также с помощью фрагмен­тации органов в процессе пренатально­го онтогенеза. В пределах одного и того же органа прежде всего развиваются те фрагменты, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функ­ционирования некоторой целостной функциональной системы. Например, разные клеточные группы ядра лице­вого нерва созревают с разной скорос­тью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функциональную систему сосания; соответственно, и нервные волокна, идущие к сосательным мышцам, мие­линизируются и образуют синаптиче­ские контакты раньше, чем нервные волокна, направляющиеся к лобным мышцам.

Принцип консолидации компонентов функциональной сис­темы — объединение в функциональ­ную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях ор­ганизма. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединя­ются в функциональную систему под­держания постоянства газового состава внутренней среды на основе совершен­ствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе раз­вития нервных связей между ЦНС и соответствующими периферическими органами.

Сравнительная характеристика фи­зиологических и функциональных гомео­статических систем

Главное сходство заключается в том, что обе системы включают одни и те же блоки: 1) управляющее устрой­ство (нервный центр или совокупность нервных центров); 2) выходные каналы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы (эффекторы); 4) рецепторы ре­зультата; 5) каналы обратной связи.

Главные отличия состоят в их происхождении и назначении — струк­тура и функция физиологической сис­темы генетически обусловлены, их число строго ограничено; структура функциональных систем является дина­мической, число физиологических сис­тем, формирующих функциональную систему, различно; число самих функ­циональных систем различного уровня и сложности огромно.

2.5. Типы регуляции функций организма и их надежность

Типы регуляции. Как отмечалось выше, имеется два типа регуляции — по откло­нению и по опережению. Рассмотрим их подробнее.

Регуляция по отклонению является ведущей в организме и заклю­чается в том, что всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого по­казателя мобилизует физиологические системы к восстановлению его на преж­нем уровне. Регуляция по отклонению осуществляется с помощью системно­го комплекса — канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего раз­нонаправленное влияние — усиление стимулирующих механизмов управле­ния (в случае ослабления показателей процесса) или их ослабление (в случае чрезмерного увеличения показателей процесса).

В отличие от отрицательной обрат­ной связи, положительная обратная связь встречается в организме редко; примером ее является усиление на­чавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи с помощью продуктов гидролиза, всосав­шихся в кровь. Положительная обрат­ная связь оказывает только однонаправ­ленное влияние на развитие процесса, находящегося под контролем управля­ющего комплекса. Поэтому положи­тельная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положительной обратной связи, то в случае понижения АД дей­ствие регуляторных механизмов приве­ло бы к еще большему его снижению, а в случае повышения — к еще большему его увеличению.

Основные показатели внутренней среды поддерживаются в диапазоне ко­лебаний, не нарушающих оптимальный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о по­казателях внутренней среды организма как о стабильных величинах относитель­но. Вместе с тем выделяют «жесткие» показатели, которые поддерживаются соответствующими функциональными системами на сравнительно фиксиро­ванном уровне и отклонение которых от этого уровня оказывается минималь­ным, так как чревато серьезными на­рушениями метаболизма. Примерами «жестких» показателей являются уровень осмотического давления, величина pH. Выделяют также «пластичные» («мяг­кие») показатели, отклонение которых от оптимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «пластичных» показателей являются концентрация питательных веществ крови, величина кровяного давления.

Регуляция по опережению встречается реже в организме. При этом регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра ре­гулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в

нервный центр, о возможном изменении регулируемого процесса (показателя) в будущем. Например, усиление венти­ляции легких при физической нагрузке начинается раньше изменений газового состава крови человека. Это происходит благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно рабо­тающих мышц к моторным центрам и взаимодействию их с дыхательным цен­тром. Терморецепторы (детекторы тем­пературы), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температу­рой внутренних областей тела. Термо­рецепторы кожи, в основном, играют роль детекторов температуры окружаю­щей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпо­сылки возможного изменения темпера­туры внутренней среды организма. Од­нако в норме этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипота­ламический терморегуляторный центр, позволяет ему заранее изменить на­правленность терморегуляторных про­цессов.

Механизм условного рефлекса также обеспечивает регуляцию по опережению. Например, деятельность пищеваритель­ной системы стимулируется при виде, запахе пищи и даже при звоне столо­вой посуды. Регуляция по опережению дополняет регуляцию по отклонению и делает единую функциональную систе­му — организм — весьма устойчивой в различных условиях жизнедеятельности.

 

3.1. История. Сущность процесса возбуждения

История. В 1786 г. профессор анатомии Болонского университета Луиджи Галь­вани выполнил два опыта на препаратах задних лапок лягушек со снятой кожей. Впервом опыте, подвешивая пре­парат с помощью медного крючка к же­лезным перилам балкона, он наблюдал сокращение мышц, когда те касались перил балкона. Л. Гальвани предполо­жил, что сокращение мышц возника­ло как следствие воздействия на них электричества, источником которого являются «животные ткани» — мышцы и нервы. Однако другой итальянский исследователь — физик и физиолог А. Вольта оспорил гипотезу, выдвинутую Л. Гальвани. По его мнению, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов (медь и же­лезо — гальваническая пара) с тканями лягушки.

Чтобы проверить справедливость своей гипотезы, Л. Гальвани поставил второй опыт, в котором он набра­сывал нерв нервно-мышечного препа­рата на мышцу стеклянным крючком так, чтобы тот касался поврежденного и неповрежденного участков мышцы. В этом случае мышца тоже сокраща­лась. Таким образом, во втором опыте Л. Гальвани убедительно доказал суще­ствование «животного электричества», которое позже было зарегистрировано К. Маттеучи (1838) с помощью галь­ванометра. Одну из клемм прибора он присоединял к поврежденному участку мышцы, другую — к неповрежденному, при этом стрелка гальванометра откло­нялась. Размыкание цепи прибора со­провождалось возвращением стрелки гальванометра в прежнее (нулевое) по­ложение.

В настоящее время используется внутриклеточная и внеклеточная реги­страция электрических потенциалов с помощью монополярных, биполярных, мультиполярных электродов (металли­ческих и стеклянных). В случае моно- полярного отведения один электрод активный, другой — индифферентный, площадь которого в десятки раз больше площади активного электрода. При вну­триклеточном отведении применяется стеклянный микроэлектрод, представ­ляющий собой микропипетку с кончи­ком диаметром 0,5—1 мкм (рис. 3.1, Б). Микроэлектрод заполнен ЗМ КС1, в его широкую часть вставлена тонкая про-

Рис. 3.1. Потенциал покоя возбудимой клет­ки (Л) и схема опыта его регистрации (Б):

 

1 — клетка; 2 — микроэлектрод; 3 — регистратор

волока (например, серебряная), соеди­ненная с регистрирующим устройством. В качестве индифферентного внекле­точного электрода часто используют хлорированную серебряную пластинку. Микроэлектродный способ регистрации биопотенциалов позволил изучить меха­низмы создания электрических зарядов клеткой, возникновения возбуждения в живых клетках. Правда, еще задолго до появления микроэлектродной техники (конец XIX в.) стало ясно, что «живот­ное электричество» обусловлено про­цессами, происходящими на клеточ­ной мембране (Герман, Дюбуа-Реймон, Бернштейн). В настоящее время доволь­но хорошо изучены механизмы форми­рования мембранного потенциала покоя (ПП) и ПД, т.е. процесса возбуждения клетки, которое в эксперименте можно вызвать с помощью электрического раз­дражения.

Сущность процесса возбуждения за­ключается в следующем. Все клетки организма имеют электрический заряд, создаваемый неодинаковой концен­трацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Различная концентрация анионов и катионов внутри и вне клет­ки является следствием неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для разных ионов и работы ионных на­сосов. При действии раздражителя на возбудимую клетку сначала, как прави­ло, обычно очень быстро повышается проницаемость ее мембраны для Na⁺ и быстро возвращается к норме, затем — для К⁺ и тоже быстро, но с некоторым отставанием возвращается к норме. Вследствие этого ионы перемещают­ся в клетку и из нее согласно электро­химическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов) — это и есть процесс воз­буждения. Возбуждение возможно толь­ко в том случае, если клетка постоянно поддерживает ПП (мембранный потен­циал) — характерный признак живой клетки.

3.2. Потенциал покоя

Общая характеристика. ПП— это раз­ность электрических потенциалов между внутренней и наружной средой клетки в состоянии ее покоя. При регистрации ПП луч осциллографа во время про­кола мембраны клетки микроэлектро­дом скачком отклоняется вниз и по­казывает отрицательный заряд внутри (см. рис. 3.1, А). Величина ПП обычно варьирует в пределах —30—90 мВ (в во­локнах скелетной мышцы —60—90 мВ, в нервных клетках —50—80 мВ, в гладких мышцах —30—70 мВ, в сердечной мышце —80—90 мВ). Органеллы клеток имеют собственные заряды, величина которых вариабельна. Например, у митохондрий этот потенциал составляет 175 мВ.

Роль П П: является основой для возникновения возбуждения (ПД), с по­мощью которого нервная система вос­принимает и перерабатывает информа­цию, регулирует деятельность внутрен­них органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процес­сов возбуждения и сокращения мышцы. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке серд­ца, к прекращению сокращений гладких мыШЦ> влияет на транспорт ионов, а с ними и воды; ПП — это признак жизни самой клетки и организма в целом.

Непосредственной причиной существо­вания ПП является неодинаковая кон­центрация анионов и катионов внутри и вне клетки (Ю. Бернштейн, А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц, 1902—1952).

Таблица 3.1

Внутри- и внеклеточная концентрация
ионов (мМ) в мышечных клетках гомойо-
термных животных

Внутриклеточная