Статические и статокинетические рефлексы. Их механизмы и значение.

Основными fми продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая – нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра 10, 11, 12 пар черепномозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические реф-ксы продолговатого мозга, относящиеся к познотоническим или реф-ксам позы. Эти реф-ксы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты. Реф-ксы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.

 

Средний мозг осуществляет статокинетические реф-ксы. Это реф-ксы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, реф-кс готовности к прыжку.

Нистагм головы и глаз – это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время и после вращения.

Лифтная реакция – это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом.

Реф-кс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются. Статокинетические реф-ксы, как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата.

Ядра глазодвигательного и блокового нервов обеспечивают содружественные движения глаз. Кроме того, первое регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Черная субстанция имеет двусторнние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути – к мотонейронам спинного мозга. В верхнем двухолмии происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные реф-ксы (поворот головы в сторону источника света).

Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них – к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В нижних буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные реф-ксы на звуковые раздражители.
189. Мозжечок, его значение в координации движений. Нарушения работы мозжечка. Связи мозжечка.

Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к моторным зонам КБП и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции:

1. регуляцию мышечного тонуса и позы;

2. коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с реф-ксами положения тела;

3. контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции, при его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани. Он включает:

1. атония и дистония – снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц;

2. астазия – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание);

3. астения – быстрая утомляемость мышц;

4. атаксия – плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая "пьяная" походка;

5. адиадохокинез – нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:

1. нистагм глаз в состоянии покоя;

2. тремор конечностей, возникающий при их движениях;

3. дизартрия – нарушения речи.

Л.А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координируя их активность с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.

190. Межнейронное взаимодействие в мозжечке. Значение клеток Пуркинье.
Ключевую роль в поддержании равновесия, точности и согласованности движений, формировании сложных двигательных программ играет мозжечок.

Рассмотрим вначале базовый нейронный контур мозжечка. Единственный выход коры мозжечка - это клетки Пуркинье, расположенные в ее среднем слое (слое клеток Пуркинье). От них идут тормозные ГАМК ергические волокна к ядрам мозжечка.

В мозжечок входят 2 типа волокон: моховидные и лиановидные.

Последние начинаются от нижних оливных ядер (получающих, в свою очередь, коллатерали кортикоспинального пути, проекции от базальных ядер, красного ядра и ретикулярной формации и другие входы), переходят на противоположную сторону и в составе нижних ножек мозжечка направляются к клеткам Пуркинье и нейронам ядер мозжечка. Окончания лиановидных волокон выделяют возбуждающий медиатор аспартат.

Моховидные волокна, образующие возбуждающие глутаматергические синапсы, переключаются на зернистых клетках, расположенных во внутреннем (зернистом) слое коры ипсилатерального полушария, а также на ипсилатеральных ядрах мозжечка. Аксоны зернистых клеток поднимаются во внешний (молекулярный) слой коры, формируя густую сеть параллельных волокон, идущих вдоль листков мозжечка. Эти волокна образуют возбуждающие глутаматергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье, а также на корзинчатых и звездчатых клетках - вставочных нейронах молекулярного слоя.

Корзинчатые и звездчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Аксоны корзинчатых клеток идут перпендикулярно параллельным волокнам и образуют на телах клеток Пуркинье ГАМКергические синапсы. При этом тормозятся те клетки Пуркинье, к которым не пришло возбуждение по моховидным волокнам. Таким образом, корзинчатые клетки обеспечивают в коре мозжечка латеральное торможение, служащее, как и в других отделах ЦНС, для выделения контраста.

Третий тип тормозных вставочных нейронов коры мозжечка - клетки Гольджи, расположенные по внешней границе зернистого слоя. Их дендриты проникают в молекулярный слой, и там на них образуют возбуждающие синапсы параллельные волокна. В свою очередь, клетки Гольджи посылают тормозные ГАМКергические волокна к зернистым клеткам, обеспечивая отрицательную обратную связь.

Итог согласованного действия всех нейронов коры мозжечка - торможение ядер мозжечка клетками Пуркинье.

Возбуждающие влияния приходят к этим ядрам по моховидным волокнам