Орган слуха. Теория восприятия силы и частоты звуковых колебаний.

Орган слуха анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

• Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

• Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки - овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка пере- даёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Мышцы среднего уха: стременная и напрягающая барабанную перепонку - в ответ на громкий звук рефлекторно сокращаются и уменьшают передачу звука к внутреннему уху. Поскольку время акустического рефлекса составляет 150 мс, он не может предотвратить повреждающее действие резкого взрывного звука. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

• Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) - эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал - около 80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

Эндолимфа - вязкая жидкость, которая заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в пе- рилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её состав входят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (60-80 мВ) относительно двух другихлестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала - сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндо- кохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Улитка и кортиев орган

• Улитка - спирально закрученный костный канал, образующий 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная)

и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят полость канала на три части: на барабанную лестницу (scala tympani), вестибулярную лестницу (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняялестница, улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабаннуюлестницы. В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки - кортиев (спиральный) орган.

• Кортиев орган содержит несколько рядов клеток, поддерживающих и волосковых. Все клетки прикреплены к базилярной мембране, волосковые клетки своей свободной поверхностью связаны с покровной мембраной.

• Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, раз- делённые свободным от клеток пространством (туннель).

Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами. Однако если наружные клетки повреждены, а внутренние клетки интактны, всё равно происходит заметная потеря слуха. Возможно, наружные волосковые клетки как-то контролируют чувствительность внутренних волосковых клеток к различным звуковым уровням.

• Базилярная мембрана, разделяющая среднюю и барабанную лестницы, содержит до 30 тыс. базилярных волокон, идущих от костного стержня улитки (modiolus) по направлению к её наружной стенке. Базилярные волокна - тугие, эластичные, тростниковоподобные - прикреплены к стержню улитки только на одном конце. В результате базилярные волокна могут гармонично вибрировать. Длина базилярных волокон увеличивается от основания к верхушке улитки - геликотреме. В области овального и круглого окна их длина составляет около 0,04 мм, в области геликотремы они длиннее в 12 раз. Диаметр базилярных волокон уменьшается от основания к верхушке улитки примерно в 100 раз. В итоге короткие базилярные волокна возле овального окна вибрируют лучше на высоких частотах, тогда как длинные волокна вблизи геликотремы лучше вибрируют на низких частотах. Следовательно, высокочастотный резонанс базилярной мембраны наблюдается возле основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, а низкочастотный резонанс возникает возле геликотремы.