Классификация регуляторов роста и развития и их влияния на растения

Регуляторы роста и развития — это органические соединения, вызывающие стимуля­цию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фитогормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезирован­ными человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.

Фитогормоны влияют на деление и растяжение клеток, обра­зование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состоя­ния покоя.

У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов — ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен.

Ауксины — фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (рис. 3.1), вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, сти­мулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.

Гиббереллины — преимущественно гибберелловая кислота ГК₃ и другие гиббереллины (их известно более 50), стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирую­щие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, наруша­ющие период покоя и индуцирующие цветение длиннодневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, пло­дах, в верхушках корней.

Цитокинины — фитогормоны, главным образом производные пуринов, стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.

Все природные фитогормоны, стимулирующие рост расте­ний, — ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием — объединяются по­нятием ростовые вещества.

В практике растениеводства широко используют синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие растений. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и ор­ганогенеза растений, т. е. природные ростовые вещества и синте­зированные, объединяются в группу стимуляторов роста.

Синтезтическими аналогами фитогормонов-ауксинов и цитокининов являются а-нафтилуксусная кислота (ос-НУК), (3-индолилмасля-ная кислота ((3-ИМК), калийная соль р-индолилуксусной кисло­ты (К-(3-ИУК, гетероауксин), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), кинетин, 6-бензиламинопурин (6-БАП). Стимуляторы ро­ста типа ауксинов (сс-НУК, Р-ИМК, 2,4-Д) применяют для акти­вации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббереллинов — для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) — для активации роста культуры тканей.

Ингибиторы роста — соединения, подавляющие или тормозя­щие физиологические или биохимические процессы в растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К ним относятся вещества фенольной и терпеноидной группы гормо­нальной и негормональной природы. К числу ингибиторов гормо­нальной природы относится абсцизовая кислота (АБК) и ее аналоги. От природных ингибиторов фенольной группы (кумарина, салици­ловой кислоты) АБК отличается тем, что способна подавлять рост в очень малых концентрациях, в 100 — 500 раз более низких, чем те, в которых действуют фенольные ингибиторы.

К природным ингибиторам относится и этилен, который вы­деляется в отдельную группу как газообразное вещество. Он тоже является веществом гормональной природы, оказывает ингибиторное действие на ростовые процессы — опадение листьев, из­гибы черешков, торможение роста проростков. Кроме того, он тормозит действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов.

В последние годы были химически получены некоторые синтетические ингибиторы роста. Они составляют несколько групп, обладающих специфической функцией: ретарданты, подавляющие рост стебля; антиауксины, тормозящие передвижение р-индоли­луксусной кислоты и ее аналогов по растению; морфактины, на­рушающие нормальное протекание формообразовательных про­цессов в апексе растений; парализаторы, резко приостанавлива­ющие рост всех органов.

В практике декоративного древоводства наиболее широко ис­пользуются регуляторы роста класса ауксинов и ингибиторы рос­та из групп ретардантов и парализаторов (гербициды и дефолиан­ты). Их применение включено в технологические производствен­ные схемы. В меньшей степени изучено влияние гиббереллинов на декоративные древесные растения, во всяком случае степень изу­ченности не позволяет еще включить их в технологический про­цесс выращивания декоративных древесных растений в питомни­ках и ухода за ними на объектах озеленения.

Включение регуляторов роста в технологию выращивания дре­весных растений позволяет сократить ручной труд при их форми­ровании, уходе за кустарниками в живых изгородях, регулирова­нии цветения, предупреждении периода старения, в борьбе с сор­няками в школах питомников и на газонах объектов озеленения; улучшить условия пересадки растений за счет расширения сроков пересадочных работ (использование дефолиантов).

 

Стимуляторы роста

Одна из наиболее старых областей применения регуляторов роста растений — индукция, или ускорение, укоренения стебле­вых черенков и отводков.

Эти вещества представляют собой кри­сталлические порошки светлого цвета. Черенки и отводки обрабатывают стимуляторами роста в мес­тах образования корней. Для наилучшей индукции корнеобразования применяют водные или спиртовые растворы, пудры, со­держащие тальк или измельченный древесный уголь и стимулято­ры роста в сухом измельченном виде, и пасты, приготовленные на основе пудр.

Пудрами обрабатывают черенки, не переносящие предпоса­дочного вымачивания (листья, травянистые черенки).

Водными растворами черенки обрабатывают чаще, чем спир­товыми. Действие стимуляторов роста на черенки и отводки внешне проявляется в ускорении процесса корнеобразования, увеличе­нии количества придаточных корней первого порядка и суммарнои длины образовавшихся корней. Внутренний механизм дей­ствия стимуляторов роста очень сложен, изучен еще не до конца, но из всех исследований следует, что в зоне, обработанной сти­муляторами роста, повышаются оводненность тканей и уровень дыхания. Это способствует активному притоку питательных ве­ществ, а в листьях обработанных черенков повышается интенсив­ность фотосинтеза. В черенке возрастает интенсивность синтети­ческих процессов, усиливается гидролиз Сахаров и белковых ве­ществ, увеличивается проницаемость протоплазмы, повышается активность некоторых ферментов и фитогормонов.

При семенном размножении древесных декоративных пород рекомендуется применять гиббереллин ГК₃, обработка которым семян многих видов заменяет стратификацию или сокращает ее срок. Стимуляторы корнеобразования применяют при пересадках декоративных пород и при уходе за корнями деревьев на объектах озеленения. При пересадке корни небольших деревьев обрабаты­вают глиняной болтушкой, содержащей стимуляторы. Болтушку готовят чаще всего на растворе гетероауксина концентрации 0,01 % (100 мг/л воды). При пересадке деревьев с комом земли раство­ром гетероауксина поливают приствольный круг или корневые срезы обмазывают пастой, содержащей гетероауксин.

На объектах озеленения приствольные площадки поливают из расчета 30 — 50 л раствора гетероауксина концентрации 0,001 — 0,003 % на 1 м² поверхности приствольной площадки.

Для усиления эффекта цветения кустарники опрыскивают гиббереллином, гетероауксином, витаминами (0,01 %, или 100 мг/л).

 

Ингибиторы роста

 

Используют в зеленом строительстве для ограничения роста живых изгородей, предотвращения цветения женских экземпляров тополей, повышения устойчивости расте­ний к неблагоприятным условиям (ранние заморозки, затяжное осеннее тепло, которое может вызвать прорастание почек). Но наиболее широко используются такие ингибиторы роста, как гербициды. Кроме того, применяются и такие вещества, как дефолианты.

Гербициды входят в большую группу ингибиторов — парализаторов роста и развития, называемых пестицидами, что означает убивающие грибы, микробы, насекомых, растительность травя­нистую и древесную. Гербициды — синтетические вещества, служащие для уничтожения сорной растительности. Известно около 1000 видов гербицидов, на практике применяют около 250. По токсичности для теплокровных животных они делятся на четыре класса:

I — сильнодействующие гербициды, вызывающие гибель 50 % подопытных животных при дозе до 50 мг/кг массы животного

II — высокотоксичные гербициды,

III — среднетоксичные,

IV — малотоксичные, ЛД₅₀ = 1000 и более мг/кг.

По общепринятой классификации все гербициды разделяют на общеистребительные (сплошного действия) и избирательные (се­лективного действия).

Различают гербициды корневого (почвенного) действия и гер­бициды, применяемые для обработки надземных органов растений.

Гербициды почвенного действия концентрируются в верхних слоях почвы и воздействуют на травянистые растения с поверхно­стной корневой системой, но не повреждают корневых систем древесных пород и трав с глубоко залегающими корнями. Их вно­сят ранней весной, до начала весеннего роста трав, так как они вызывают гибель не только корней, но и семян.

Гербициды, проникающие через листья, подразделяются на системные (транслокационные) вещества, для которых характер­но быстрое распространение по растению и локализация актив­ности в определенных участках или тканях, и контактные веще­ства, вызывающие повреждения в местах непосредственного со­прикосновения с живыми тканями. В некоторых случаях эти веще­ства также могут передвигаться в растениях, но лишь за счет диф­фузии или с восходящим потоком по мертвым тканям.

Системные и контактные гербициды применяют в течение ве­гетационного сезона путем опрыскивания облиственных растений. Контактными гербицидами, не обладающими фитотоксической избирательностью, сорные растения обрабатывают направленно, избегая попадания раствора на листья выращиваемых растений. Чаще всего гербициды обладают комплексным характером дей­ствия на растения.

Физиологическая избирательность действия гербицидов обыч­но хорошо проявляется в определенных условиях — в зависимости от сроков обработки, доз, типа почвы, возраста и фазы развития растений.

Трудноискореняемые многолетние сорняки уничтожают с по­мощью общеистребительных гербицидов, которые вносят летом по черному пару и осенью после перепахивания сидерального пара или после выкопки посадочного материала. Обработка участков, подготавливаемых к посеву или посадке, уменьшает запас жизнеспособных семян сорняков, но не уничто­жает его полностью. Поэтому обработку гербицидами повторяют после посева и появления всходов или уже после посадки саженцев.

В зависимости от объекта применения гербицидов, характера сорной растительности, цели, свойств используемых гербицидов и других особенностей формируется определенный комплекс дей­ствий.

Допосевное применение гербицидов — сплошное опрыскивание гербицидом поверхности почвы до посева или посадки культиви­руемых древесных пород осенью или весной с таким расчетом, чтобы к моменту посева (посадки) гербициды исчезли из почвы или обладали избирательностью к высеваемым или высаживае­мым породам.

Довсходовое применение — почву обрабатывают после посева. Гер­бициды вносят путем сплошного опрыскивания почвы в один из двух сроков — сразу после посева семян по поверхности, свобод­ной от сорняков, или за несколько дней до появления сорняков.

Послевсходовое применение — обработка гербицидами путем сплошного опрыскивания после появления всходов.

Послепосадочное применение — обработка сорняков в школах сразу после посадки древесных пород или некоторое время спустя. В зависимости от вида растений и вида гербицида послепосадочная обработка может проводиться путем сплошного или направ­ленного (избирательного) опрыскивания сорняков в рядах и меж­дурядьях с защитой саженцев от попадания на них раствора гер­бицида.

Разнообразие видового состава сорняков, биологические осо­бенности выращиваемых пород, почвенные и климатические ус­ловия требуют применения в питомниках гербицидов разного дей­ствия. Для борьбы с сорняками разрешено применять на террито­рии РФ следующие гербициды:

луварам ВР Рекоменду­ется против многолетних двудольных, кроме зонтичных, на паро­вых полях питомников в зависимости от концентрации препарата (от 1,6 до 4,4 л/га). Срок обработки — июль—август, кратность обработки 1 — 3 раза. В древостоях смешанных лесов применяют против березы, осины, ольхи путем инъекции в стволы;

октапон экстра Рекомендуется против одно- и двухлетних двудольных в момент массового появления на паровых полях. Доза — 2,0 — 2,5 л/га;

2,4-Д-аминная соль (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота) — системный, или транслокационный, яд, проникающий в растение через листья и распространяющийся по всему растению. В по­чве быстро разрушается. Применяют для уничтожения многолет­них двудольных (осотов, вьюнка, одуванчика, хвоща, полыни) и однолетних сорняков. Злаковые сорняки этот препарат не уничто­жает. Обработку проводят в сухую теплую погоду. Выпускается в виде темно-бурой жидкости;

раундап  — гербицид системного действия, через почву практически не действует и в ней быстро разлагается, поэтому эффективен лишь при обработке по листьям в июне —июле и августе —сентябре. Вносят в дозе 3 кг д.в./га по пару и 0,5 — 3 кг д.в./га по посевам и в школах. Выпуска­ется в виде водного раствора.

атразин  в отличие от раундапа действует на растения и через корни, и через листья, поэтому при его применении меньшее значение имеют влажность почвы и содержание в ней гумуса. При влажной погоде усиливается действие атразина через почву, а в сухую — через листья. На почвах с содержанием гумуса менее 2 % его при­менять не следует. Доза внесения — 1 — 4 кг д.в./га. Устойчивость древесных пород (хвойных) к атразину повышается с их возрас­том. Выпускается в виде порошка.

Все перечисленные препараты относятся к средне- и малоток­сичным соединениям.

Экономическая эффективность применения гербицидов опре­деляется тем, что они полностью заменяют прополку и при этом исключается рыхление, так как после обработки сорняков герби­цидами поверхность почвы нужно максимально долго сохранять ненарушенной. При использовании следует соблюдать общие тре­бования санитарной службы, направленные на предупреждение попадания гербицидов в организм людей и животных, на чув­ствительные к ним сельскохозяйственные культуры.

Дефолианты — вещества, способствующие удалению листьев с растений. Как и гербициды, они относятся к пестицидам; мало­токсичны. Дефолианты вызывают процессы, аналогичные проис­ходящим при старении листьев и естественном листопаде, кото­рые у растений контролируются системой ауксин — этилен и при­водят к образованию отделительного слоя в черешке листа. Листья опадают не подсохшие, как и при естественном листопаде. Опаде­ние происходит из-за того, что в листьях и черешках сильно осла­бевает действие ауксина и усиливается действие этилена, активи­рующего процессы гидролитического распада.

В зеленом строительстве и питомниках декоративных пород дефолианты применяют для расширения сроков пересадок за счет смещения их начала на I декаду сентября.

В качестве дефолиантов рекомендуется применять хлорат маг­ния и хлорат натрия как наименее токсичные вещества. С помощью дефолиантов можно не только ускорить опадение листьев, но и преодолеть периодичность плодоношения на ма­точных растениях, как это делают в плодоводстве, где дефолиан­ты применяют для регулирования количества цветков и завязей с целью сокращения их в годы обильного цветения и плодоноше­ния, а также для опадения плодов. Для повышения эффек­тивности дефолианта применяют добавки, выполняющие роль прилипателей, смачивателей, обволакивателей.

Обработку дефолиантами рекомендуется проводить опрыски­вателем ОН-400 в сухую погоду, а после дождя — не ранее чем через три-четыре часа, когда обсохнут листья. Опадение листьев начинается через восемь-десять дней. Сроки обработки растений дефолиантами зависят от окончания роста у растений.

После опадения листьев растения можно сразу пересаживать.

Расширить сроки пересадок в питомнике можно с помощью антитранспирантов, которые сокращают потери влаги растениями. Механизм сокращения транспирации может быть как эндогенно­го, так и экзогенного (внешнего) характера. Наиболее безвредно и наиболее изучено применение веществ, защищающих растения от испарения через листья. Для этого используют органические вещества типа латексных эмульсий, которые разбавляют водой и наносят на растение. На листьях и стеблях при этом образуются относительно тонкие прозрачные гидрофобные пористые плен­ки, которые способны «сдерживать» испарение воды и сохранять газообмен, снижая последний, но не настолько, чтобы прекра­щалось поступление С0₂ и дыхание. Пленка покрывает 80 —90 % поверхности листьев, снижая потери влаги на 60 —70 %.

Латексный антитранспирант наносят на растение после обра­ботки его коагулянтом — хлористым кальцием 0,5%-й концентра­ции, так как предварительное нанесение коагулянта обеспечива­ет более равномерное растекание латекса и более высокую прилипаемость антитранспиранта к тканям листа и ветвей. Антитранспирантом растения обрабатываются путем опрыскивания или обмакивания, в зависимости от размеров растений. Для этой опера­ции используют латексы S-600 и ДММА-65-1ГП.