Типы органического покоя семян

Семена большинства древесных пород сразу после сбора не про­растают даже при благоприятных условиях, поскольку в них содержится значительное количество ингибиторов (тормозителей роста). Именно поэтому созревшие к осени семена не трогаются в рост и не погибают. В течение зимы под влиянием низких темпера­тур количество ингибиторов в семенах уменьшается, накаплива­ются стимуляторы роста (ауксины, гиббериллины) и с наступле­нием теплой погоды и прогреванием почвы семена трогаются в рост.

Различная скорость прорастания семян древесно-кустарниковых пород, созревающих в разное время года, является биологи­чески полезным свойством приспособления к окружающей среде. В основе ее лежит состояние вынужденного и глубокого (органи­ческого) покоя.

Состояние вынужденного покоя определяется неблагоприят­ными факторами: недостатком воды, кислорода, неблагоприятной температурой, кислотностью субстрата. Как только семенам будут созданы необходимые условия, они дадут хорошие всходы. Семе­на в состоянии вынужденного покоя имеют: актинидия, аморфа, береза, вяз, гортензия, дейция, диервилла, дрок, дуб, жимолость татарская, катальпа, облепиха, ольха, осина, тополь, пузыреп-лодник, ракитник, сирень, спирея, чубушник, шелковица, ель, пихта, лиственница, сосна. Состояние глубокого (органического) покоя определяется особенностями самих семян, из-за чего они не могут прорасти даже при благоприятных условиях — плотные внешние и внутренние покровы семян, особенности обмена ве­ществ, количество определенных регуляторов роста в семени, выделение оболочкой веществ, задерживающих рост ингибито­ров, и др.

Несмотря на существование различных типов глубины покоя семян, границы между ними выражены не достаточно четко. При­чиной этого являются: видовая специфика семян, условия их фор­мирования, степень зрелости, условия в период хранения. По при­чинам, обуславливающим наличие глубокого (органического) покоя, сам глубокий покой классифицируется на экзогенный, эндогенный и комбинированный типы.

Тип экзогенного покоя определяется свойствами семенной ко­журы и околоплодника, эндогенного типа покоя — состоянием зародыша, физиологическими причинами торможения прораста­ния; комбинированный тип определяется сочетанием причин эк­зогенного и эндогенного покоя.

Типы собственно экзогенного покоя связаны с наличием око­лоплодника. Его действие объясняется комплексом причин, связанных с механическими препятствиями задерживания прораста­ния, присутствием в нем ингибиторов, созданием неблагоприят­ного вокруг семени осмотического давления, ухудшением газооб­мена в семени и т.д.

Сильный собственно экзогенный покой (А₂) наблюдается у семян с твердой оболочкой, которая препятствует прорастанию не только в силу механических причин, но и из-за того, что мешает вымыванию ингибиторов и затрудняет газообмен (слива, боярышник, фисташка, калина, алыча, терн, шиповник и др.).

Физический покой семян (А_ф) связан с полной водонепрони­цаемостью кожуры — твердосемянностью. Зародыши обычно не находятся в состоянии покоя и быстро прорастают при наруше­нии покровов семени.

Эндогенные типы покоя обусловлены недоразвитостью заро­дыша (Б), его физиологическим состоянием (В) или сочетанием этих причин (Б —В, БВ —В).

Экзогенный покой в большинстве случаев сочетается с причи­нами эндогенного покоя.

Для семян с разным типом покоя применяют разные способы предпосевной обработки семян. Для семян с типом покоя Аф в качестве предпосевной подготовки используют способы механи­ческого разрушения их покровов — скарификацию: перетирание с песком, надрезание или подпиливание вручную, надкалывание. Кроме скарификации к таким семенам применяют ошпаривание кипятком, на­мачивание в концентрированных кислотах и др.

В зависимости от длительности периода глубокого (органиче­ского) покоя и сроков, необходимых зародышам вызревших се­мян для прорастания, семена можно разделить на две группы.

Первая группа включает семена, которые способны прорастать вскоре после сбора при благоприятных условиях (кислород, теп­ло, влага). К таким относятся семена актинидии, аморфы, бере­зы, вяза, гортензии, дейции, дрока, дуба, жимолости татарской, катальпы, конского каштана, караганы древовидной, маакии амурской, облепихи, ольхи, оси­ны, тополя, пузыреплодника, ракитника, сирени обыкновенной, венгерской, амурской, смородины, спиреи, чубушника, шелко­вицы, ели обыкновенной, пихты, лиственницы, сосны. Семена этих пород при посеве после сбора не требуют особой подготов­ки, дают дружные всходы.

Ко второй группе относятся семена, которые после сбора даже при наличии благоприятных условий долго не прорастают, иног­да в течение года и даже большего времени. Это характерно для семян аронии, барбари­сов, боярышников, виноградов (кроме амурского), вишен, гледичии, граба, груш, деренов, древогубца, жимолостей (кроме татарской), ирги, калин, кизиль­ников, кленов, лещин, лип, ломоносов, лохов, магонии, оре­хов, шиповников, робинии, рябин, слив, снежноягодника, че­ремух, можжевельников, туй, сосны сибирской. Для этих семян требуется особый, весьма различный по времени пе­риод подготовки к посеву и различные способы воздействия на семена. Но специальная подготовка к посеву бывает необходима и для семян первой группы, которые сразу не высевали, а хранили какой-то период после сбора.

 

Таблица 4.24

Классификация типов органического покоя семян

(по М.Г.Николаевой, 1985)

 

Тип покоя	Формула	Причина
Типы экзогенного покоя
Собственно экзогенный слабый	А,	Слабое тормозящее действие околоплодника
Собственно экзогенный сильный	А2	Сильное тормозящее действие околоплодника
Физический	Аф	Водопроницаемость покровов
Типы эндогенного покоя
Морфологический	Б	Недоразвитие зародыша
Физиологический неглубокий	в,	Слабый физиологический меха­низм торможения
Физиологический промежуточный	в2	Средний физиологический меха­низм торможения
Физиологический глубокий	Вз	Сильный физиологический меха­низм торможения
Морфофизиологиче-ский простой неглубо­кий	Б-В!	Сочетание недоразвития зародыша со слабым физиологическим меха­низмом торможения
Морфофизиологический простой промежу­точный	Б-В2	Сочетание недоразвития зародыша со средним физиологическим меха­низмом торможения
Морфофизиологиче-ский простой глубокий	Б-В3	Сочетание недоразвития зародыша с сильным физиологическим механизмом торможения
Морфофизиологический глубокий эпикотильный	Б-В?	Сочетание недоразвития зародыша с сильным физиологическим механизмом торможения развития эпикотиля
Морфофизиологический глубокий двойной	Б-В?	Сочетание недоразвития зародыша с сильным физиологическим механизмом торможения прорастания и развития эпикотиля
Морфофизиологический сложный неглубо­кий	БВ-В,	Сочетание недоразвития зародыша со слабым физиологическим меха­низмом торможения доразвития зародыша и прорастания
Морфофизиологический сложный промежу­точный	БВ-В2	Сочетание недоразвития зародыша со средним физиологическим меха­низмом торможения доразвития за­родыша и прорастания
Морфофизиологический сложный глубокий	БВ-Вз	Сочетание недоразвития зародыша с сильным физиологическим меха­низмом торможения доразвития зародыша и прорастания
Комбинированный тип покоя
—		А—Б —В Различные сочетания типов экзо­генного и эндогенного покоя

 

2. Способы подготовки семян к посеву

Цель специальной подготовки семян к посеву — повышение их всхожести и энергии прорастания. Основными способами такой подготовки являются намачивание семян, стратификация, разру­шение плотных оболочек (скарификация и ошпаривание) и др.

Намачивание применяют при весенних посевах семян хвойных (елей, пихт, сосны, лиственницы), аморфы, шелковицы, берез, караганы древовидной, спирей; при посеве сразу после сбора се­мян ильмовых; для семян чубушников — при зимнем и весеннем посевах. Продолжительность намачивания от 5 — 6 ч до 1 сут (со­сна, ель —18 ч, лиственница — 24 ч). Перед посевом семена под­сушивают до состояния сыпучести, рассыпая их тонким слоем и перемешивая.

Стратификации подвергают семяна второй группы и многие семяна первой группы, которые хранились после сбора. Основны­ми условиями стратификации являются:

температура от 0 до 10 "С, выдерживаемая для каждой породы в более узких пределах;

равномерная в течение всей стратификации влажность субстрата вокруг семян;

доступ кислорода к семенам;

степень зрелости семян, оптимальный срок сбора семян, сте­пень просушки, наличие околоплодника;

особенности породы, географическое происхождение семян.

Техника проведения стратификации такова. Субстратом может служить песок (крупнозернистый речной или промытый матери­ковый) или торфяная крошка, полученная при просеивании су­хого торфа через сита с ячейками 5 мм. Одну часть семян смеши­вают с тремя частями песка или торфа, и затем субстрат с семе­нами увлажняют до 50 — 60 % полной влагоемкости субстрата. При такой влажности субстрат, если его сжать в руке, не выделяет воду, но сохраняет форму, не рассыпаясь, а из торфяной крошки выступают редкие капли воды. Такие условия увлажнения поддер­живают в течение всего периода стратификации. Температура во время стратификации 0 — 5 "С. За 1 — 2 сут до посева смесь поме­щают на грохот и отделяют семена от субстрата. Мелкие семена, которые трудно отделить, высевают вместе с песком и торфом.

Поло­жительное влияние на растения оказывает и периодическая смена температур во время стратификации: от 0 — 5 до 15 — 20 °С.

Для таких пород, как дуб, бук, орех грецкий, стратификация является способом хранения. Семена конского каштана сразу пос­ле сбора и до посева хранят при температуре 2°С в подвалах в песке, но слегка подсушенном, а не влажном.

Стратификацию семян осуществляют разными способами. Стра­тификацию в ящиках проводят в специальных подвалах и погре­бах. Семена с субстратом высыпают в деревянные ящики, в дне и стенках которых для лучшего доступа воздуха делают отверстия.

 Для защиты семян от грызу­нов ящики закрывают крышками с отверстиями или металличе­скими сетками.

Для стратификации используют торф, который предохраняет семена от микробио­логического заражения. Дезинфицирующими средствами для про­мывания смеси являются слабый раствор КМп0₄ (интенсивно-ро­зовый) и 1 %-я бромная вода.

Каждые 2—3 недели смесь тщательно перемешивают, удаляют загнившие и заплесневевшие семена, при необходимости увлажня­ют. Если семена наклюнутся раньше срока, ящики выносят под снег или на ледник, чтобы задержать дальнейший рост семян.

Стратификацию в ящиках проводят, если партии семян не­большие. При этом способе проще использовать переменные тем­пературы.

Стратификацию в траншеях осуществляют при больших объе­мах семян. Траншеи бывают холодные (зимние промерзающие), теплые (зимние непромерзающие) и летние. Траншеи устраивают в сухом месте на возвышении.

Холодные траншеи используют для семян с перио­дом предпосевной подготовки 3 — 4 мес (до 120 сут), т.е. таких, которые успевают подготовиться к прорастанию за период от сбора до наступления морозов и промерзания почвы. Глубина траншеи 60, ширина 100 см. На высоте 20 см от дна траншеи устраивают пол из досок, на который слоем 30 — 40 см насыпают семена с субстра­том. Сверху траншею закрывают досками, на них настилают слой соломы высотой 10—15 см, а зимой засыпают еще и снегом. До наступления устойчивых морозов смесь систематически через каж­дые 10 сут перелопачивают, при необходимости увлажняют.

В теплых траншеях хранят семяна со сроком предпо­севной подготовки более 3 — 4 мес. Их устраивают так же, как холод­ные, но у них большая глубина — 0,8 — 1,0 м, и через каждые 1,5 — 2 м в них устанавливают вентиля­ционные устройства (трубы, пуч­ки хвороста или соломы) диамет­ром 20 — 30 см. Смесь семян с суб­стратом насыпают на дощатый пол слоем 50 см, сверху также накры­вают досками и соломой слоем толщиной 25 — 40 см. За температурой следят всю осень, и если она поднимается выше 5 "С, то на ночь траншеи открывают для охлаждения. Каждые 10 дней, как и в холодных траншеях, в тече­ние всей осени субстрат переме­шивают и при необходимости ув­лажняют. С наступлением моро­зов слой соломы увеличивают до 70, а слой снега — до 50 см. При преждевременном прорастании семян снег укладывают прямо на доски слоем 1 м, а на снег — со­лому слоем 15 — 20 см.

Летние траншеи устраивают для стратификации свежесобранных семян и семян урожая прошлого года для посе­ва их осенью, и для тех же се­мян, но предназначенных для дальнейшей зимней стратифика­ции в ящиках и траншеях. Глу­бина летних траншей 30 — 35, ширина 50 см. Семена с субстра­том высыпают на дно траншеи на всю ее глубину, сверху также закрывают досками и соломой слоем 10—15 см. Перемешивание и увлажнение проводят каждые 10 сут.

Стратификация под снегом (снегование семян). Мешочки из редкой ткани заполняют семенами на '/₃- За 1 — 4 мес до весеннего посева их укладывают в снег так, чтобы толщина слоя семян была не более 2 см, сверху насыпают и утрамбовывают снег, а на него укладывают опилки, лапник или солому. Семена вы­нимают из-под снега в день по­сева и обсушивают до состояния сыпучести.

Снегование семян можно про­водить и в снежных траншеях (клен остролистный, ясень зеле­ный, береза), но в районах с ус­тойчивым снежным покровом. Траншеи в снегу устраивают тог­да, когда появится устойчивый снежный покров, оставляя на дне слой снега толщиной 20 см. Тран­шею доверху заполняют слоями семян и снега высотой 8— 10 см каждый. Сверху траншею засыпа­ют слоем снега толщиной 1 м.

Ска­рификация — это нанесение механических повреждений на плот­ные покровы семян; потом семена выдерживают в течение 12 ч в воде и затем высевают во влажную почву.

Утончение покровов семени производят путем механического или химического воздействия. При механических способах семена в смеси с песком перетирают вручную или встряхивают. При хи­мическом способе семена с твердой кожурой обрабатывают кон­центрированной серной кислотой.

При обработке следует пользоваться эмалированной, стеклян­ной или фарфоровой посудой. Ни в коем случае нельзя лить воду в сосуд с серной кислотой. Для промывки семена, обработанные серной кислотой, нужно класть в воду, а не наоборот. Обработка разведенной серной кислотой хороших результатов не дает. Сле­дует помнить, что обработка серной кислотой семян с не очень плотной кожурой в течение 10 мин может привести к их гибели.

Гидротермическое воздействие, или ошпаривание, семян про­водят следующим образом: ^]/з~ % кадки заполняют семенами, заливают их горячей водой температурой 80 "С, тщательно пере­мешивают в течение 10 мин и оставляют на 12 ч в воде. Затем набухшие семена смешивают с влажным песком и выдерживают при температуре 20 — 24 °С, периодически перемешивая и увлаж­няя, в течение 4 — 5 сут.

Этот способ применяют при наличии небольшого количества семян. Поэтому ошпаривание  семян следует заменить намачиванием. Способ заключается в сле­дующем: хлопчатобумажные мешки с семенами массой 20 —25 кг опускают в емкости с водопроводной водой на 1 сут, затем слегка просушивают, набухшие семена отсевают, а ненабухшие замачи­вают еще 3 — 4 раза и после каждого набухшие семена отделяют; оставшиеся ненабухшими ошпаривают и оставляют на 5 — 6 ч для набухания, но их обычно немного (после первого намачивания набухает 50 —55 % семян). Набухшие семена смешивают с влаж­ным песком и хранят так же, как после ошпаривания.

Разрушение оболочек можно проводить и с помощью пара тем­пературой 143—151 °С, но этот способ требует специальных уст­ройств. После обработки паром семена робинии и орехов прорас­тают на 94 —95 % за 19 сут вместо 30, а семена липы после одно­часовой обработки паром нуждаются в стратификации лишь в те­чение 1 мес вместо 6.

При обработке микроэлементами семена замачивают в растворах микроэлементов при комнатной температуре в течение 12 —24 ч или опудривают их порошком, содержащим эти элементы: бор, медь, марганец, цинк, молибден, кобальт, никель. Для получе­ния растворов используют соли этих элементов и борную кисло­ту, концентрация растворов для разных микроэлементов и семян различна — от 50 до 500 мг/л, определяют ее опытным путем. Так, для семян сосны и ели рекомендует применять ра­створы следующих концентраций (мг/л): марганцовокислого ка­лия (КМп0₄) — 50 — 200, сернокислой меди (CuS0₄) — 100, мо-либденово-кислого аммония ((NH₄)6Mo₇0₂₄) — 300 — 500, серно­кислого, кобальта (CoS0₄) — 400.

Растения, развивающиеся из семян, обработанных микроэле­ментами, быстрее растут, у них меньший отпад в результате по­вышенной устойчивости к болезням и вредителям.

При обработке семян стимуляторами используют растворы гиббереллинов (ГБ, — С₁₉Н₂40₆; ГБ₂ — С₁₉Н₂б0₆; ГБ₃ — С₁₉Н₂₂0₆ и т.д.) концентрацией от 50 до 2000 мг/л.

При обработке необходимо учитывать не только концентра­цию раствора, но и его объем, так как от этого зависит количе­ство вещества на одно семя. При слабой проницаемости покровов семена предварительно подвергают скарификации.

Хорошие результаты могут быть получены преимущественно при обработке семян с неглубоким физиологическим покоем.

Для предпосевной обработки семян можно использовать актива­тор прорастания семян (АПС), азотовит и бактофосфин. АПС — препарат на основе молочнокислых бактерий, азотовит и бакто­фосфин — препараты на основе почвенных полезных микроорга­низмов. Все эти препараты представляют собой жидкости, кото­рые разводят в воде из расчета: АПС — 10 мл на 1 л воды, азото­вит и бактофосфин — 0,5— 1 мл на 1 л воды. Обработку проводят в течение 2 —3 ч, количество раствора — 1 л на 1 кг семян. При­готовляют раствор и обрабатывают семяна в затененных местах.

Существуют и другие способы предпосевной обработки семян — обра­ботка ультразвуком, облучение рентгеновскими и ультрафиолето­выми лучами, дальним красным светом (лазером), отрицательными газовыми ионами и др., но эти способы пока применяют редко.

Кроме мероприятий, направленных на повышение всхожести семян, энергии их прорастания, в систему предпосевной подго­товки семян входят дезинфекция и дезинсекция семян — их обра­ботка химическими веществами для защиты от грибных болез­ней, насекомых и других вредителей.

Для защиты семян и проростков от грибов-вредителей их обра­батывают фунгицидами — химическими веществами, уничтожа­ющими или подавляющими возбудителей грибных заболеваний. Наиболее простым способом является сухая обработка семян фун­гицидами: гранозаном, меркураном, ТМТД, ТМТД с у-изоме-ром, ГХЦГ и фентиураном. Семена тщательно перемешивают с одним из фунгицидов. На 1 кг семян дозы фунгицидов следую­щие: гранозана 0,5— 1 кг, меркурана 1 — 2 кг, разных видов ТМТД и фентиурана 4 —5 г.

Предпосевное протравливание семян хвойных и лиственных пород, а также протравливание семян лиственных пород перед закладкой на стратификацию можно проводить 0,5 %-м раство­ром марганцовокислого калия в течение 2 ч.

Семена хвойных пород после стратификации дезинфицируют в 0,2 %-м растворе марганцовокислого калия в течение 10—12 мин.

Для защиты семян от грызунов и птиц применяют репеллен­ты — химические соединения, раздражающие кожу и слизистые покровы горла, носа, глаз и тем самым отпугивающие птиц и грызунов. Репелленты наиболее эффективны в сочетании с ядохи­микатами.