Субстратное фосфорилирование

Субстратное фосфорилирование. Это окисление субстрата, приводящее к образованию макроэргической связи, которая затем передается на фосфатный остаток, используемый для фосфорилирования АДФ. Процесс протекает в цитоплазме. Примерами могут служить реакции гликолиза – окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту, 2-фосфоглицериновой кислоты – в 2-фосфоенолпировиноградную. Однако посредством реакций субстратного фосфорилирования образуется сравнительно небольшое количество АТФ.

 

Окислительное фосфорилирование

 

Окислительное фосфорилирование. Это сопряжение окисления с синтезом АТФ на уровне электронотранспортной цепи. Атомы водорода с коферментов дегидрогеназ, принимающих участие в окислении субстратов, передаются в оксидоредуктазную цепь, где сопряжено с переносом протонов и электронов на молекулярный кислород происходит активирование неорганического фосфата и фосфорилирование АДФ. Процесс протекает на внутренней мембране митохондрий.

 

Хемио-осмотическая гипотеза Митчелла

Хемио-осмотическая гипотеза Митчелла: энергия переноса электронов и протонов вдоль дыхательной цепи первоначально сосредоточивается в виде протонного потенциала, или электрохимического градиента протонов, создающегося при их движении через сопрягающую мембрану. Диффузия протонов обратно через мембрану сопряжена с фосфорилированием АДФ при помощи протонной АТФазы.

АТФаза (АТФ-синтетаза) напоминает грибовидное тело и состоит из двух белковых комплексов.

Пути потребления кислорода в реакциях биологического окисления

Пути потребления кислорода в реакциях биологического окисления:

1) Оксидазный – продуктами его являются окисленный субстрат и вода. Эти реакции локализованы в дыхательной цепи и выполняют энергетическую функцию:

SH₂ + 1/2O₂ → S + H₂O

2) Пероксидазный – продуктами являются окисленный субстрат и перекись водорода. Эти реакции протекают в пероксисомах растений, макрофагах и нейтрофилах и осуществляют окисление растворимых веществ:

SH₂ + O₂ → S + H₂O₂

3) Оксигеназный – продуктами являются окисленные природные органические вещества в ходе синтеза желчных кислот, стероидных гормонов из холестерина, а также обезвреживание ксенобиотиков, Эти реакции протекают на эндоплазматическом ретикулуме и осуществляют окисление липофильных соединений:

AH₂ + S + O₂ → A + SO + H₂O (для монооксигеназ),

S + O₂ → SO₂ (для диоксигеназ)

4) Перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот – продуктами являются гидроперекиси липидов, спирты, альдегиды, кетоны, диальдегиды, эпоксиды. Эти реакции протекают на мембранах и осуществляют обновление и распад ненасыщенных структурных липидов:

RH + O₂ → ROOH.

 

 

Электроннотранспортная цепь

Дыхательная цепь (электронотранспортная цепь, цепь переноса электронов) - система трансмембранных белков и переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий.

Восстановленный НАД служит универсальным донором атомов водорода для дыхательной цепи. При взаимодействии НАД⁺ и НАДФ⁺ с атомами водорода происходит обратимое присоединение атомов водорода. При этом в молекулу НАД⁺ (НАДФ⁺) включаются 2 электрона и один протон, а второй протон остается в среде:

Другим первичным источником атомов водорода и электронов служит восстановленный флавопротеин (ФАД или ФМН):

Восстановленные формы этих кофакторов способны транспортировать водород и электроны к дыхательной цепи митохондрий.

Компоненты дыхательной цепи встроены в митохондриальную мембрану в виде 4 белково-липидных комплексов