Б. Организация дыхательной цепи

Перенос протонов комплексами I, III и IV протекает векторно из матрикса в межмембранное пространство. При переносе электронов в дыхательной цепи повышается концентрация ионов H⁺, т. е. понижается значение рН. В интактных митохондриях по существу только АТФ-синтаза позволяет осуществить обратное движение протонов в матрикс. На этом основано важное в регуляторном отношении сопряжение электронного переноса с образованием АТФ. Как уже упоминалось, все комплексы с I по V интегрированы во внутренней мембране митохондрий, тем не менее обычно они не контактируют друг с другом, так как электроны переносятся убихиноном и цитохромом с. Убихинон благодаря неполярной боковой цепи свободно перемещается в мембране. Водорастворимый цитохром с находится на внешней стороне внутренней мембраны. Окисление НАДН (NADH) комплексом I происходит на внутренней стороне мембраны, а также в матриксе, где происходит также цитратный цикл и β-окисление — самые важные источники НАДН. В матриксе протекают, кроме того, восстановление O₂ и образование АТФ (ATP). Полученный АТФ переносится по механизму антипорта (против АДФ) в межмембранное пространство, откуда через порины проникает в цитоплазму.

37. Механизм образования молекул АТФ.

АТФ - это мононуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. В реакциях, протекающих внутри клетки, это соединение участвует в виде Mg²⁺-комплекса.

Известны 3 пути синтеза АТФ:

I. Окислительное фосфорилирование. Это наиболее важный в количественном отношении источник АТФ у аэробных организмов. Свободная энергия, необходимая для образования макроэргической связи АТФ, генерируется в дыхательной цепи:

 nАДФ + nФ_н + Е_био.ок = nАТФ, где n=2 или 3.

II. Субстратное фосфорилирование – синтез АТФ при взаимодействии АДФ и другого макроэрга (субстрата: S~Ф): S~Ф + АДФ=S + АТФ.

Процесс катализируется соответствующими киназами. Основными источниками АТФ в этих случаях явл макроэрги, свободная энергия которых превышает подобный показатель АТФ.

В этом процессе синтезируется не так много молекул АТФ, как в окислительном фосфорилировании, но зато он не угнетается в условиях гипоксии, так как не сопряжен с биологическим окислением и не зависит от наличия О₂.

III.Трансфосфорилирование («путь спасения») - синтез АТФ из двух молекул АДФ:             АДФ + АДФ ^{Аденилаткиназа} АТФ + АМФ.

Подобный механизм включается в энергооборот, когда в клетке исчерпаны возможности первых двух. В результате трансфосфорилирования повышается концентрация АМФ, что служит аллостерическим сигналом к повышению скорости катаболических реакций, приводящих, в свою очередь, к росту генерации АТФ.