Улитковый проток, спиральный орган, морфофункциональная характеристика опорных и волосковых клеток, иннервация, теории слуха.

2. Улитка

o костная трубка, длиной 35 мм, закручена спирально в 2,5 витка, вокруг костного стержня

o на поперечном срезе видно

● вестибулярная и барабанная лестницы соед-ся посредством отверстия улитки

● то что улитка содержит костный стержень

o внутри улитки - перепончатый лабиринт - заполнен эндолимфой

● перепончатые образования соед-ны с надкостницей полосками соед-й ткани

● улитковый ход разделяет перепончатый канал на 2 лестницы:

- верхняя - вестибулярная

- нижняя - барабанная

● полости, представленные утолщенной надкостницей

● обе лестницы заполнены перилимфой, выстланы плоским эпителием

● на вершине улитки лестницы сообщаются посредством отверстия - геликотрема

+ Восприятие звука осуществляется в спиральном органе - кортиев орган

● расположен по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта

● улитковый канал - спиральный, слепо заканчивающийся мешок, длиной 3,5 см, ктр заполнен эндолимфой. На поперечном срезе в виде треугольника - 3 стенки:

o основание - базилярная мембрана

o верхнемедиальная - вестибулярная (Рейсснерова) мембрана

o наружная - спиральная связка - сосудистая полоска - сост из эпителия с кровеносными сосудами

● улитковый канал и окружающие его полости вестибулярной и бараб-й лестницы заключены в костную улитку (лабиринт)

Базилярная мембрана (пластинка)

o основа - сплетения Кл и Эл волокон - струны, ктр тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки

o Кл волокна разной длины, погружены в основное аморфное в-во

o со стороны барабанной лестницы покрыта однослойным кубическим эпителием - имеет мезенхимную природу происхождения

o на внутр-й пов-ти - Кортиев орган

Вестибулярная (Рейснерова) мембрана

расп-ся в крыше улиткового хода

сост из 2х слоев плоских эпителиоцитов (1 слой - со стороны вестибулярной лестницы, 2 слой - со стороны перепончатого лабиринта, т.е. обращен к эндолимфе)

отделяет перилимфу вестибулярной лестницы от перепончатого лабиринта

Спиральная связка - утолщенная надкостница наружней стенки улитки

занимает наружную стенку улиткового канала

внутренняя часть - сосудистая пластинка - покрыта многорядным эпителием, ктр содержит многочисленные кровеносные сосуды. Лежит на утолщенной надкостнице спиральной связки

Среди клеток различают:

● плоские базальные светлые - малодифференцированные, лежат на базальной мембране

● промежуточные - созревающие

● призматические темные эпителиоциты - способные к синтезу в-в эндолимфы

● нейроэндокриноциты, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин - участвуют в регуляции объема эндолимфы

Функция - выработка эндолимфы

у внутр-й стороны кортиева органа надкостница спиральной пластинки образует возвышение - лимб от него тянется желеобразная текториальная (покровная) мембрана, лежащая над клетками Кортиева органа

● Текториальная мембрана

лентовидная пластинка желеобразной консистенции, сост из тонких радиально направленный волокон, м/д волокнами - прозрачное склеивающее в-во, ктр содержит кислые мукополисахариды

Канал улитки

Барабанная и вестибулярные лестницы

● полости, представленные утолщенной надкостницей

● выстланы плоским эпителием

● заполнены перилимфой

Обобщение

+ Перепончатый лабиринт сост из:

1. Рейсснеровой мембрана - отграничивает вестибулярную лестницу от перепончатого лабиринта

2. Сосудистой пластинки -на утолщенной надкостнице спираьной связки. Клетки синтезируют перилимфу

3. Базилярная мембрана - на ней расп-ся Кортиев орган. Отделяет барабанную лестницу от перепончатого лабиринта

4. Текториальная мембрана - явл-ся продолжение утолщенной надкостницы спиральной пластинки и расп-ся на волосках сенсоэпителиальных поддерживающих клетках

Кортиев орган

располагается на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки

эпителиальное образование

повторяет ход улитки

площадь его расширяется от базального завитка улитки до апикального (т.к. расширяется сама базилярная пластинки)

сост из 2х групп клеток - сенсоэпителиальные волосковые и поддерживающие клетки, соприкасаются с текториальной мембраной

● поддерживающие клетки располагается первым рядом

● сенсоэпителиальные - вторым

Каждая из групп клеток подразделяется на внутренние и наружные клетки, разделены м/д собой клетками столбами - они апикальными частями соприкасаются друг с другом образуя туннель - он разделяет Кортиев орган на наружные и внутренние сенсоэпителиальные и поддерживающие клетки

1. Поддерживающие клетки

выполняют опорную, разграничительную и трофическую функции

располагаются на базилярной мембране

Имеется несколько разновидностей

1) Клетки - столбы наружные (латеральнее) и внутренние (ближе к спиральной пластинки улитки)

+ располагаются в центре Кортиева органа, формируют туннель, соприкасаясь своими апикальными поверхностями

+ Туннель заполнен эндолимфой и содержит безмиелиновые нервные волокна от нейронов спирального ганглия к наружным сенсоэпителиальным клеткам

1.1 Фаланговые клетки (Дейтерса)

располагаются рядом с клетками столбами

Наружные:

● высокие цилиндрические (призматические)

● располагаются на базилярной мембране в 3-4 ряда

● с базальной части - ядро - окружено пучками тонофибрилл

● в верхней части (где соприкасаются с сенсоэпителиальными клетками) имеется чашевидной вдавление - в нем залегает базальная часть сенсоэпителиальной клетки

● апикальные части снабжены пальцевидным отростком (фалангой) - уходит до апикального слоя Кортиева органа - поддерживают апикальные части сенсоэпителиальных клеток и образуют вместилище для наружных волосковых клеток

● волосковые клетки соед-ся с клетками столбами щелевидными и плотными контактами

Внутренние:

● расп-ся в 1 ряд, здесь м/д собой соед-ны плотными контактами (десмосомы и нексусы)

● на апикальной пов-ти имеются тонкие пальцевидные фаланги (веслообразные) -она как чаша окружает базальную часть сенсоэпителиальной клетки

1.2 Клетки Гензена - наружные пограничные клекти

1.3 Клетки Клаудиуса - наружные поддерживающие клетки

1.4 Клетки Беттхера - предположительно явл-ся камбиальным резервом

1.2 - 1.4 - не имеют непосредственного контакта с сенсоэпителиальными клетками, раасп-ся с наружной части Кортиева органа

обр-ют сплошной ряд клеток, лежащий латеральнее наружных волосковых и фаланговых клеток

предствляют собой однослойный многорядный эпителий

ядра крупные, в цитоплазме обнаруживаются вакуоли, капли жира, включения гликогена;

на наружной пов-ти много микроворсинок

участвуют в токе эндолимфы

2. Волосковые клетки (сеснсорные)

расп-ся на поддерживающих клетках:

● Внутренние - лежат в один ряд и имеют расширенное основание

● Наружные - обр-ют 3-5 рядов и имеют цилиндрическую форму

+ контактируют с нервными окончаниями спирального ганглия (как с афферентными, так и с эфферентными)

+ на апикальной пов-ти - кутикула - пленка гликопротеидной природы, которую прободают микроворсинки - стереоцилии (30-60 шт)

● Стереоцилии расположены в виде буквы V

● Стереоцилии - механочувствительные органеллы длиной 3 - 6 мкм, расположены в 3-4 ряда и связаны м/д собой внешним цитоскелетом

+ цитоплазма волосковых клеток - содержит:

● хорошо развитые органеллы общего назначения

● актиновые и миозиновые микрофиламенты

● богата ферментами и запасами гликогена

● Ферментативная активность клеток при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

+ Различия м/д внутренними и наружными сенсорными клетками:

1. Внутренние - корзинообразная форма. Расширенная базальная часть и искривленная тонкая апикальная часть

1. лежат в 1 ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах

2. общее кол-во неск меньше, чем наружных, достигает 3,5 тысяч

3. на апикальной пов-ти - кутикула - ее прободают стереоцилии - их длина различна в базальных и апикальных завитках улитки

4. в базальной и апикальной частях клетки - скопления митохондрий - обеспечивает возникновение потенциала действия и участвуют в работе сократительного аппарата микроворсинок

5. в микроворсинках - большое кол-во миозиновых и актиновых филаментов - это позволяет микроворсинкам возращаться в исходное состояние при наклоне (т.е после механического воздействия)

2. Наружная пов-ть обоих видов клеток покрыта богатой сетью афферентных и эфферентных окончаний

3. Наружные - цилиндрическая форма.

1. лежат в 3-4 ряда на вдавлениях наружных фаланговых эпителиоцитах

2. общее кол-во - 12-20 тысяч

3. имеют на апикальной пов-ти кутикулу - ее прободают стереоцилии - образуют щеточку в виде буквы V.

4.  Стереоцилии - своими вершинами прикасаются к внутренней пов-ти текториальной (покровной) мембраны

5. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки - актин и миозин и содержат фермент ацетилхолинэстеразу

6. цитоплазма - богата окислительными ферментами

7. содержат больший запас гликогена 

8. более чувствительны к звукам большей интенсивности (зависит от кол-ва нервных окончаний)

 

4. Активность ферментов и других хим-х веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

5. Сенсорные эпителиоциты, расположенные на нижних завитках улитки воспринимают высокие звуки. Низкие звуки воспринимаются волосковыми клетками на вершине улитки и частично на ее нижних завитках - это все связано с длиной Кл волоков базилярной мембраны

6. Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко - > ч/з овальное окно на перилимфу -> базилярную и текториальную мембраны - это движение базилярной и текториальной мембран строго соот-т частоте и интенсивности звуков - при этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток - все приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект - зависит от содержания К в эндолимфе. Если в норме - то рецепторный потенциал на эфферентных нервных волокнах возникает и затем передается по слуховому нерву в центральные части слухового анализатора, если низкое - то снижается слух и ПД не вызывается)

Иннервация Кортиева органа

Афферентная иннервация - осуществляется волокнами оливокохлеарного пучка в составе кохлеарного нерва

95% афферентных волокон кохлеарного нерва подходят ко внутренним волосковым клеткам, с каждой клеткой контактируют до 20 волокон

5% иннервируют наружные волосковые клетки, при этом одно волокно контактирует с 10ю клетками

наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние

Эфферентная иннервация - тормозная иннервация

осущест-ся волокнами оливокохлеарного пучка в составе вестибулярного нерва

80% эфферентных волокон иннервируют наружные волосковые клетки, одна наружная волосковая клетка получает 6-10 эфферентных нервных окончаний

20% контактируют с внутр-ми волосковыми клетками, оканчиваясь на афферентных нервных окончаниях. Одна внутренняя волосковая клетка получает 1 эфферентное окончание

обратная тормозная система, ктр обеспечивает четкое звучание и восприятие звука

Теории слуха

1. Резонансная теория Гельмгольца (1863г)

имеет важное историческое значение, т.к. она явл-ся одной из первых попыток систематизировать данные о передачи слуха в соот-вии с теорией цепочка слуховой передачи выглядит так: наружный слуховой проход - барабанная перепонка - слуховые косточки - мембрана овального окна - перилимфа вестибулярной лестницы - перилимфа барабанной лестницы - все это заставляет колебаться базилярную и текториальную мембраны - колебания передаются на фаланговые клетки - они передают колебания на волосковые клетки - волна такого возбуждения улавливается НО

 

2. Механоэлектрическая теория Дэвиса (1957г)

Колебания перилимфы передаются на эндолимфу и текториальная мембрана деформирует стереоцилии волосковых клеток, что вызывает в них биопотенциал, улавливаемый афферентами.

Возникающая электрическая реакция - микрофонный эффект, по форме повторяет звуковой сигнал. 

Данная теория объясняет улавливание звуков только большой интенсивности. - но не может объяснить улавливание звуков малой интенсивности.

энергия порогового стимула улитки одного порядка с энергией Броуновского движения - достаточно только для высвобождения 2х молекул АТФ, но не достаточна для колебания базилярной мембраны

3. Цитохимическая теория Винникова и Титовой (1963-65гг) - Теория преобразования биохимических процессов, возникающих в спиральном органе, в нервно-электрические импульсы