Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. ( слои)

Выделяют два типа коры: агранулярный – характерен для моторных зон, х орошо развиты 3, 5, 6 слои коры. Гранулярный – характерен для чувствительных корковых центров, х орошо развиты 2 и 4 слои.

 

Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь.

I - молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендрит и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

 

II - наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвится и поднимаются в молекулярный слой, в аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

 

III - пирамидный слой - значительно варьирует по ширине и максимально выражен в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендрит пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

 

IV - внутренний зернистый слой - широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

 

V - ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.

 

VI - слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

 

Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга.(Волокна)

  Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы:

1) афферентные,

2) ассоциативные и комиссуральные

3) эфферентные волокна.

Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных лучей приходят в кору от ниже расположенных отделов головного мозга, в частности, от зрительных бугров и коленчатых тел. Большая часть этих волокон заканчивается па уровне IV слоя.

Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры в том же или в другом полушариях, соответственно. Эти волокна образуют пучки, которые проходят параллельно поверхности коры в I слое (тангенциальные волокна), во II слое (полоска Бехтерева), в IV слое (наружная полоска Байярже) и в V слое (внутренняя полоска Байярже). Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей (пример - пирамидные душ).

 

 

КОЛОНКОВЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ:

Колонка – группа нейронов способная к возбуждению или торможению независимо от процессов протекающих в соседних группах клеток. Каждая колонка имеет афферентные входы, систему внутрикорковых межнейрональных связей (тормозные и возбуждающие интернейроны) а так же имеются эфферентные выходы, осуществляемые через одиночный нейрон или группу клеток. В функциональном отношении колонки делят на 3 типа:

● Двигательные (модули) – плотность нейронов в стенке в 1,5 раза больше чем в центре. В центре проходит кортико-кортикальное волокно, часто входят таламо-кортикальные, которые заканчиваются на интернейронах и дендритах пирамидных клеток внутреннего зернистого слоя коры.

● Чувствительные (бареллы)

● Ассоциативные

 

Структурные основы обучаемости и памяти. В основе лежат 3 процесса: усвоение, хранение и воспроизведение информации.

Различают 3 разновидности или фазы памяти:

● - непосредственная (сверкратковременная) – несколько секунд;

● - кратковременная – несколько минут;

● - долговременная – часы, годы.

Структурные основы не вполне изучены. Первые две фазы объясняет гипотеза нейронных контуров Лоренте де Но: часть нейронов образует замки, цепи, в которых циркулирует импульс.

Пластическая гипотеза Рамон – и- Кахаля: при обучении химические изменения в нейроне (синтез РНК, белка) приводят к изменениям структуры, появлению выростов на отростках, образованию синапсов.

Синапсы обладают памятью. По Н.Н. Боголепову в коре мозга происходит постоянное обновление синапсов - редукция существующих и образование новых (10 – 20% синапсов, остальные стабильны)

ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР – образован:

1. Эндотелий кровеносного сосуда – содержит мало органоидов, нет финестров, клетки черепицеобразно накладываются друг на друга, мало пиноцитозных пузырьков, не пропускает молекулы белков, между клетками плотные контакты

2. базальная мембрана – сплошная, имеет треслойное строение, к ней прилежат отростки астроцитов, образуя глиальную муфту

3. периваскулярное пространство – пространство между базальной мембраной и астроцитом практически отсутствует

4. астроциты (их отростки) – поддерживают и сохраняют структуру барьера и подавляют пиноцитоз (индуктивное действие, при патологии наблюдается размыкание контакта и усиление пиноцитоза. Наибольшей проницаемостью обладают вещества, растворимые в липидах (никотин, этиловый спирт, Герин)

Ф-ИИ: гомеостаз нервной системы

РАЗНОВИДНОСТИ: гемато-нейрональный, гемато-ликворный, ликворно-энцефалический

В головном мозге есть области, где такой барьер отсутствует: гипофиз, эпифиз, серый бугор. В ЦНС проницаемость барьера в сером веществе в 3-4 раза больше чем в белом.