Сердце: развитие, функции, строение оболочек, типы кардиомиоцитов, регенерация.

Развитие

1. Образование оболочек сердца.

Сердце имеет три оболочки: внутреннюю (эндокард), среднюю (миокард) и наружную (эпикард).

а) Источники. Эти оболочки развиваются в эмбриогенезе из двух источников:

– эндокард — как и стенки кровеносных сосудов, из мезенхимы,

– а миокард и эпикард — из висцерального листка спланхнотома.

б) Образование первичной модели. Развитие сердца начинается еще во время образования осевых зачатков — до сворачивания зародыша. На этой стадии

I. из мезенхимы формируются две эндокардиальные трубки,

II. а в висцеральном листке спланхнотома появляются утолщения — две миоэпикардиальные пластинки, окружающие эндокардиальные трубки. В процессе последующего латерального сворачивания зародыша зачатки сердца (левый и правый) постепенно сближаются и после смыкания туловищных складок сливаются в единую трубку, которая имеет три оболочки и расположена в области шеи. Так формируется первичная однокамерная модель сердца. Практически в это же время (у человека — начало 4-й недели развития) происходит смыкание нервных валиков и образование нервной трубки.

2. Формирование отделов сердца

а) Затем сердечная трубка растет в длину и приобретает S-образную форму. Тем самым она подразделяется на два отдела: задний — предсердный, в который впадают вены, и передний — желудочковый, продолжающийся в единый артериальный ствол.

б) Еще позже в сердце формируются перегородки. Они делят предсердный отдел — на два предсердия, желудочковый отдел — на два желудочка, артериальный ствол — на легочный ствол и аорту.

3. Образование клапанов сердца. Примерно в то же время (в период формирования перегородок) появляются клапаны, разделяющие в каждой половине сердца вышеперечисленные отделы.

а) В предсердно-желудочковых клапанах каждая створка представляет собой складку (дупликатуру) эндокарда. В эти дупликатуры врастает соединительная ткань эпикарда, а в случае правого клапана — и миокарда.

б) В аортальных же клапанах (которые отделяют желудочки от отходящих сосудов) в образовании створок участвуют: с желудочковой стороны — эндокард, а с аортальной стороны — соединительная ткань фиброзного кольца и эндотелий сосуда.

Функции.

Строение оболочек.

1. Эндокард

а) В соответствии со своим происхождением (таким же, как у сосудов), эндокард напоминает по строению стенку сосуда, а конкретно — стенку артерии. В нем выделяют четыре слоя:

I. эндотелий на базальной мембране;

II. подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани;

III. мышечно-эластический слой, включающий гладкие миоциты и эластические волокна;

IV. наружный соединительнотканный слой.

б) Сосуды имеются лишь в последнем из этих слоев. Остальные слои питаются путем диффузии веществ непосредственно из крови, проходящей через камеры сердца.

2. Предсердно-желудочковые клапаны

(а) В основе створки клапана — плотная волокнистая соединительная ткань. б) Причем на предсердной стороне в этой ткани преобладают эластические волокна (окрашиваются орсеином в темно-красный цвет), а на желудочковой стороне — коллагеновые волокна (слабо окрашивающиеся орсеином), поскольку сюда вплетаются сухожильные нити, идущие от папиллярных мышц.

в) С обеих сторон створка, покрыта эндотелием.

г) Кровеносных сосудов в створках клапанов нет. Как и в случае эндокарда, питание осуществляется путем диффузии веществ из прокачиваемой сердцем крови.

2.Миокард.

1. Слои миокарда а) В миокарде предсердий различают два мышечных слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный.

б) В миокарде желудочков — три слоя: – относительно тонкие внутренний и наружный — продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердно-желудочковые отверстия; – и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией.

2. Ткани, образующие миокард а) Основная масса миокарда представлена поперечнополосатой сердечной мышечной тканью.Кроме того, имеются прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами и более крупными кровеносными и лимфатическими сосудами. Сердечная мышечная ткань состоит из сократительных кардиомиоцитов, объединяющихся в функциональные «волокна». Они имеют особенности.

I. Клетки, составляющие волокна, обладают поперечной исчерченностью (благодаря наличию таковой у сократительных органелл — миофибрилл).

II. Места контакта соседних клеток в функциональном волокне воспринимаются как более четкие и более редкие поперечные полосы — вставочные диски.

III. Ядра занимают центральное положение (вследствие не очень высокого содержания миофибрилл в кардиомиоцитах).

IV. Между клетками соседних «волокон» имеются анастомозы, придающие миокарду сетевидную структуру.

в) I. Легче всего наблюдать эти особенности на препарате, окрашенном железным гематоксилином.II. Но и при обычной окраске тоже можно видеть многое из перечисленного: вставочные диски, разграничивающие кардиомиоциты; их ядра; прослойки рыхлой соединительной ткани.

Типы кардиомиоцитов

Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocyti cardiacus conducens), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocyti atrialis secretans).

Сердечные сократительные (рабочие ) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15-20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са²+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са²+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической сети. Секреторные кардиомиоциты. Отличительными особенностями этих кардиомиоцитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.

Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.

Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково.Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты - нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии.

Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винкулина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.

С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Помимо сократительных кардиомиоцитов, в сердце имеются и т. н. атипичные кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. а) Синусный (синусно-предсердный) узел, или узел Кис-Фляка, находится в верхней стенке правого предсердия.

От него в стенках предсердий идут по разным траекториям три пучка (тракта), связывающие предсердия друг с другом и заканчивающиеся во втором узле. Таким образом, эти тракты связывают между собой и узлы проводящей системы. У каждого из трактов есть свое «именное» название (которое мы не приводим), но иногда все межузловые тракты называют пучком Кис-Фляка.

б) Атриовентрикулярный узел (3), или узел Ашоффа—Тавары, располагается в нижней стенке правого предсердия, возле перегородки. От него в межжелудочковую перегородку отходит пучок Гиса, который затем делится на две ножки — правую и левую. Этот пучок связывает между собой желудочки. Ветви ножек пучка Гиса обозначаются как волокна Пуркинье.

Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы.

Проводящие кардиомиоциты.

Атипичные кардиомиоциты

Общие свойства. Атипичные кардиомиоциты (образующие проводящую систему сердца) отличаются следующими свойствами.

а) Эти клетки практически не способны к сокращениям — из-за очень низкого содержания миофибрилл, митохондрий, T-трубочек и L-канальцев. б) Энергию они получают главным образом путем анаэробного распада гликогена до лактата.

в) В то же время, атипичные кардиомиоциты обладают повышенной возбудимостью, а многие из них к тому же могут самостоятель но периодически возбуждаться с той или иной частотой.

По степени выраженности перечисленных свойств различают три вида атипичных кардиомиоцитов:

Р-клетки, переходные клетки и клетки Пуркинье.

1. Р-клетки, или пейсмекерные клетки, преобладают в синусном узле (хотя содержатся и в атриовентрикулярном узле). По размеру они небольшие, по форме — полигональны, Т-трубочек не имеют совсем, миофибрилл содержат мало. Именно эти клетки представляют собой автоколебательную систему, которая на протяжении многих десятков лет способна генерировать возбуждения с частотой 60–70 мин –1.

2. Переходные клетки составляют основу атриовентрикулярного узла (хотя встречаются на периферии и синусного узла).

а) По своей структуре они занимают промежуточное положение между типичными (сократительными) и атипичными кардиомиоцитами (почему и называются переходными): имеют цилиндрическую форму, содержат короткие Т-трубочки и довольно многочисленные миофибриллы.

б) Эти клетки тоже обладают способностью к автоматизму. Причем они могут не только самостоятельно генерировать возбуждения (с частотой 40 мин–1), но и сокращаться при этом (благодаря наличию миофибрилл). Однако в обычных условиях переходные клетки находятся под влиянием более частых сигналов, поступающих из синусного узла, и генерировать свои импульсы просто не успевают.

3. Клетки Пуркинье образуют пучки Кис-Фляка, Гиса (включая ножки пучка Гиса) и волокна Пуркинье. При этом волокна Пуркинье располагаются между эндокардом и миокардом, а также проникают в толщу миокарда. а) Отличия от типичных кардиомиоцитов.

3. Эпикард и перикард

а) Эпикард представляет собой обычную серозную оболочку (толщиной 0,3– 0,4 мм) и поэтому включает два слоя.

I. Снаружи находится мезотелий— однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы. II. Под ним — тонкая соединительнотканная пластинка, содержащая несколько чередующихся слоев коллагеновых и эластических волокон, а также кровеносные сосуды.

б) Под эпикардом может находиться слой жировой ткани, хотя нередко он отсутствует и эпикард плотно прилежит к миокарду. в) В области оснований крупных сосудов (аорты, легочного ствола, полых вен) эпикард переходит в серозный слой перикарда — околосердечной сумки. Последняя тоже покрывает сердце, но отделена от эпикарда тонким щелевидным пространством — одним из остатков целомической полости.

Регенерация.

а) В последнее время в сердце обнаружены стволовые клетки, способные превращаться в кардиомиоциты, в эндотелиоциты и другие клетки сердца. б) I. Но по окончании юношеского возраста роль этих стволовых клеток практически сходит на нет.

II. Основным способом приспособления миокарда к повышенным нагрузкам (при занятиях спортом, после инфаркта и т.д.) становится не гиперплазия — увеличение числа кардиомиоцитов, — а гипертрофия — увеличение их объема.

III. При гипертрофии ядра часто оказываются полиплоидными (что повышает их функциональные возможности), а в саркоплазме возрастает содержание миофибрилл, митохондрий и других органелл. в) Тем не менее, в качестве перспективного средства лечения инфаркта миокарда и хронической сердечной недостаточности рассматривается насыщение сердечной мышцы стволовыми клетками. В частности, последние можно получать из крови самого пациента, размножать в лабораторных условиях и повторно вводить пациенту. Но пока эти подходы находятся лишь в стадии разработки.