Микроциркуляторное русло. Классификация, строение и функции артериол и венул. Капилляры: классификация, строение, функции. Гематотканевые барьеры.

Микроциркуляторное русло образуют сосуды четырех видов: артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы (АВА). Очевидно, к микрососудам относятся не только кровеносные, но и лимфатические капилляры.. Диаметр всех этих сосудов варьирует от 100 мкм (в наиболее крупных артериолах и венулах) до 6–11 мкм (в капиллярах обычного, или соматического, типа). Vasa vasorum в их стенке отсутствуют.

Артериолы

1. Строение.

Артериолы сохраняют черты строения, общие для всех артерий. Так, в них еще имеются три оболочки, хотя выражены они очень слабо. В этих оболочках содержится:

а) в t. intima — эндотелий на базальной мембране, а также внутренняя эластическая мембрана — тонкая и прерывистая;

б) в t. media — 1–2 слоя миоцитов, расположенных циркулярно;

в) в t. externa — рыхлая волокнистая соединительная ткань. Последние (по своему положению) артериолы называются прекапиллярными (или просто прекапиллярами). В месте их ветвления на капилляры имеются гладкомышечные сфинктеры.

2. Функциональные особенности.

Функция мышечных элементов артериолы — не поддержание кинетической энергии крови (как в артериях), а влияние на просвет сосуда — путем сужения или расширения. Это происходит в ответ на нервные и эндокринные сигналы.

а) Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой— с помощью симпатических и парасимпатических нервов, образующих синапсы с миоцитами артериол.

б) В гормональной же регуляции участвуют такие известные вещества, как адреналин, гистамин, ангиотензин и др.

I. Эти вещества первично воздействуют на эндотелий: клетки последнего имеют на апикальной поверхности соответствующие рецепторы.

II. В ответ на подобное воздействие в эндотелиоцитах вырабатываются медиаторы, которые – диффундируют через базальную мембрану эндотелия, – затем — через внутреннюю эластическую мембрану (и там, и там существуют перфорации, облегчающие диффузию) – и, наконец, проникают в гладкие миоциты, стимулируя или тормозя их сокращения.

III. В частности, при интенсивной физической нагрузке с помощью подобного механизма адреналин способствует расширению артериол в работающих скелетных мышцах. В этом случае гормон действует на D2-адренорецепторы эндотелиоцитов, а медиатором служит оксид азота (NO). Последний проникает в гладкие миоциты и вызывает их расслабление.

Кровеносные капилляры

1. Общие сведения

а) Состав стенки кровеносных капилляров имеется не три оболочки, а три вида клеток:
 – эндотелиоциты на базальной мембране;

– перициты в расщеплениях базальной мембраны;

– адвентициальные клетки. При этом перициты и адвентициальные клетки, в отличие от эндотелиоцитов, не образуют сплошных слоев, а лежат лишь с той или иной стороны капилляра, охватывая только часть его в виде корзинки. Поэтому проницаемость капилляра зависит от строения эндотелия и базальной мембраны.

б) Перициты — это клетки, промежуточные по свойствам между фибробластами и миоцитами и способные дифференцироваться как в те, так и в другие при ангиогенезе (т.е. при образовании новых сосудов).

в) Типы капилляров

I. По состоянию эндотелия и базальной мембраны (а значит, и по своей проницаемости) капилляры делят на три типа:

– соматические (или обычные),

– фенестрированные (или висцеральные)

и – перфорированные.

II. А по диаметру капилляры подразделяют на узкие (4–7 мкм), обычные (7–11 мкм), синусоидные (20–40 мкм) и лакунарные (50–70 мкм).

2. Капилляры соматического типа

а) Описание. I. Эти капилляры имеют непрерывный эндотелий и непрерывную базальную мембрану.

II. Заметим: между эндотелиоцитами и перицитами встречаются контакты — плотные и щелевидные (нексусы). Тем не менее базальная мембрана все равно сохраняет непрерывность — за счет того листка, который покрывает снаружи перицит.

III. Это самый распространенный вид капилляров. Диаметр их просвета — 6–11 мкм.

IV. Наиболее характерный элемент цитоплазмы эндотелиоцита — многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие метаболиты и продукты обмена в ту или иную сторону.

б) Вместе с тем проницаемость такого капилляра во многом определяется состоянием базальной мембраны и основного вещества вокруг адвентициальных клеток. Под влиянием гиалуронидазы и других факторов степень полимерности соответствующих макромолекул понижается, отчего проницаемость возрастает.

3. Капилляры фенестрированного типа

а) Эти капилляры имеют фенестры, т. е. локальные истончения, в эндотелиоцитах и непрерывную базальную мембрану. Наличие фенестр облегчает проникновение веществ через стенку сосуда. Поэтому подобные капилляры находятся там, где процессы молекулярного (в т. ч. макромолекулярного) транспорта должны происходить особенно интенсивно:

– в клубочках почек (для фильтрации крови и образования первичной мочи), – в ворсинках кишечника (для всасывания продуктов переваривания),

– в железах внутренней секреции (для перехода гормонов в кровь) и т. д.

Капилляры перфорированного типа

И в эндотелии, и в базальной мембране капилляров этого типа имеются щелевидные поры. Наличие пор облегчает переход через стенку капилляра не только крупномолекулярных веществ, но и целых клеток. Капилляры этого типа в одних органах являются очень широкими (синусоидными), а в других органах имеют обычный для капилляров диаметр.

а) Синусоидные капилляры (другие названия — синусоиды, синусы, венозные синусы). I. Содержатся, во-первых, в таких органах кроветворения, как красный костный мозг и селезенка; миграция клеток через сосудистую стенку здесь особенно интенсивна.

II. Во-вторых, синусоидными являются капилляры печени, причем они отличаются высокой степенью прерывистости базальной мембраны. диаметр синусоидных капилляров — 20– 40 мкм.

Кроме того, им присущи еще две особенности. А) Тонкая стенка синусоидов не содержит перицитов. Б) В кровеносной системе синусоидам всегда предшествуют короткие капилляры обычного диаметра, а сами синусоиды вливаются в мелкие вены. Так что по положению в системе кровообращения они соответствуют венулам..

б) Типичные же по размеру капилляры с порами содержатся в клубочках почек. Таким образом, эти капилляры одновременно имеют и фенестры (о чем уже говорилось выше), и поры.

Венулы

Различают три вида венул, последовательно переходящих одни в другие.

а) Посткапиллярные венулы (диаметр просвета — до 30 мкм) — непосредственное продолжение капилляров.

I. Имеют практически такое же, как у капилляров, строение, в т. ч. тоже содержат перициты и даже в большем количестве. По данному признаку посткапиллярные венулы отличаются от рассмотренных выше синусоидов (вообще лишенных перицитов).

II. С другой стороны, между ними есть и сходство. Кроме относительно большого диаметра и положения в кровеносной системе, оно состоит еще и в том, что как те, так и другие сосуды — наиболее характерное место миграции клеток из кровеносного русла в окружающую ткань или, наоборот, из ткани в русло. В первую очередь, это касается органов кроветворения:

– в красном костном мозгу и селезенке клетки мигрируют через стенки синусоидных капилляров или венозных синусов,

– а в лимфоидных органах (тимусе и лимфоузлах) — через стенки т. н. «венул с высоким эндотелием», представляющих собой разновидность посткапиллярных венул.

б) Затем идут собирательные венулы (диаметр просвета — до 50 мкм). В их стенке перициты — еще более многочисленны: образуют сплошной слой (над эндотелием). Кроме того, появляются единичные миоциты, а снаружи имеется адвентициальная оболочка.

в) Наконец, в мышечных венулах (диаметр просвета — до 100 мкм) перициты исчезают, зато миоциты образуют 1–2 сплошных слоя, составляющих полноценную среднюю оболочку. Стенка данных венул, как и стенка артериол, состоит из трех оболочек — внутренней, средней и наружной. Но в отличие от артериол, в мышечных венулах отсутствует эластическая мембрана, а миоциты часто ориентированы не циркулярно, а продольно.

Функции эндотелиоцитов и перицитов

1. Функции эндотелия. Некоторые функции присущи эндотелию всех сосудов, другие — эндотелию лишь определенных сосудов во всех или опять-таки лишь в определенных органах.

а) Барьерная и обменная функции.

I. Эндотелий и его базальная мембрана отделяют кровь от межклеточной среды окружающих тканей. Поэтому для обеспечения этой барьерной функции эндотелиальные клетки связаны друг с другом контактами — интердигитациями, плотными и щелевидными соединениями.

II. В то же время через эндотелий капилляров происходит обмен между кровью и окружающими тканями различными компонентами. Обмен совершается с помощью пиноцитозных пузырьков, перемещающихся от одной стороны клетки к другой, а также путем диффузии веществ через фенестры или поры.

б) Участие в регуляции свертывания крови.

Эта функция эндотелиоцитов тоже неоднозначна. I. В неповрежденном состоянии данные клетки сразу несколькими способами предупреждают свертывание крови:

А) содержат на своей поверхности гепарин — эффективный антикоагулянт полисахаридной природы;

Б) секретируют простациклин — атромбогенное вещество из семейства простагландинов;

В) благодаря гликокаликсу имеют отрицательный заряд, препятствующий прилипанию к ним (эндотелиоцитам) тромбоцитов (чьяповерхность тоже заряжена отрицательно — за счет фосфатных групп фосфопротеинов).

II. Однако при повреждении эндотелиальных клеток они, наоборот, инициируют (запускают) процесс свертывания крови. Это происходит путем выделения в кровь тромбопластина.

в) Участие в регуляции сосудистого тонуса.

Эндотелий сосудов (в первую очередь, артериол) имеет на поверхности рецепторы к гормонам (адреналину и т. д.) и другим биологически активным веществам. При соединении этих веществ с рецепторами эндотелий синтезирует специфические факторы, которые диффундируют в гладкие миоциты сосуда и вызывают их сокращение или расслабление.

г) Участие в миграции лейкоцитов из крови в ткани и в воспалительной реакции.

I. В лимфоидных органах на поверхности эндотелиоцитов мелких сосудов (посткапиллярных венул) содержатся специфические белки (сосудистые адрессины), которые способны узнаваться лимфоцитами. Благодаря этому осуществляется хоминг (от home — дом) лимфоцитов — возвращение их из кровеносного русла в лимфоидную ткань.

II. При воспалении в его очаге (т.е. теперь уже в любом органе, где возникает такой очаг) на поверхности эндотелия сосудов появляются дополнительные адгезивные вещества, которые узнаются лейкоцитами — в частности, нейтрофилами. Это стимулирует миграцию лейкоцитов из крови в очаг воспаления. Проницаемость эндотелия повышается, что приводит к развитию отека.

д) Сосудообразующая функция.

Образование новых сосудов тоже происходит с участием эндотелия. При увеличении потребности растущей ткани в питательных веществах и кислороде эндотелиоциты сосудов ткани пролиферируют (делятся), мигрируют, образуя новые сосудистые ветви, и стимулируют аналогичные процессы в миоцитах.

2. Функции перицитов также многообразны.

а) Опорная функция.

Перициты образуют базальную мембрану (окружающую их со всех сторон). Кроме того, они и сами по себе играют роль опорных структур.

б) Изменение просвета капилляра. Считают, что под действием нервных и гуморальных стимулов перициты способны влиять на просвет капилляра: – либо просто изменяя свой объем, поглощая или теряя жидкость, – либо за счет сократительных элементов.

в) Участие в образовании сосудов. В ходе ангиогенеза перициты, видимо, могут превращаться в гладкие миоциты и фибробласты, что способствует преобразованию капилляра или посткапиллярной венулы в более крупный сосуд. Когда же в ходе капиллярогенеза устанавливаются контакты между перицитами и эндотелиоцитами, перициты выделяют факторы, прекращающие деления эндотелиоцитов.

г) Участие в воспалительной реакции. При развитии воспалительной реакции от перицитов к эндотелию через те же контакты, видимо, передаются факторы, которые стимулируют выход на поверхность эндотелиоцитов дополнительных адгезивных веществ.

Артериоловенулярные анастомозы (АВА)

Артериоловенулярные анастомозы (АВА) — это сосуды, позволяющие части артериальной крови попадать из артериол непосредственно в венулы, не проходя через капилляры.

1. Все АВА подразделяют на истинные и атипичные.

а) В истинных АВА, или шунтах, кровь практически не обменивается веществами с окружающей тканью, так что в венулы попадает чистая артериальная кровь (смешивающаяся здесь или позже с венозной кровью). Это достигается благодаря двум обстоятельствам.

I. Во-первых, истинный анастомоз имеет широкий просвет — от 30 до 500 мкм. Поэтому кровь проходит через него в тысячи раз быстрей, чем через капилляр, и не успевает изменить свой состав.

II. Во-вторых, стенка такого анастомоза более толстая, чем у капилляра, что тоже препятствует изменению состава крови.

б) В отличие от этого, атипичный АВА, или полушунт, представляет собой сосуд капиллярного типа. Однако последний, по сравнению с капиллярами, — достаточно короткий и относительно широкий (до 30 мкм). Поэтому здесь складывается промежуточная ситуация:

–успевает произойти обмен веществами между кровью и тканью, но не такой полный, как в обычных капиллярах;

– и в венулы попадает не артериальная, а смешанная кровь.