Слизистая соединительная ткань

Встречается только в провизорных органах в эмбриональном пе- риоде. Состоит из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин. За счет обра- зующегося муцина основное вещество имеет желеобразную конси- стенцию и называется «вартонов студень» (встречается в пупочном канатике).

Пигментная соединительная ткань

Представляет собой участки ткани, в которых содержится скоп- ление пигментных клеток – меланоцитов. К ней относятся соедини- тельнотканные участки кожи в области сосков, анального отверстия, мошонки, сосудистая оболочка глаза, радужка, а также родимые пятна.

 

ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ

1. Рыхлая соединительная ткань. Тотальный препарат гиподер- мы. Окраска железным гематоксилином (Приложение, рис. 23). Выбрав участок с рыхлым расположением волокон и значительным количеством клеток (при слабом увеличении хорошо заметны их яд- ра), рассматриваем препарат на большом увеличении. Среди волокон следует найти окрашенные в синий цвет коллагеновые волокна: они

разной толщины, обычно волнообразно извиваются и характерны своей продольной исчерченностью, которая обусловлена тем, что они состоят из фибрилл. От них резко отличаются тонкие, неокрашенные эластические волокна, выделяющиеся благодаря сильному преломле- нию света (блеску) и двуконтурности. Нередко можно заметить места разветвления этих волокон, образующих сеть в рыхлой соединитель- ной ткани. Из клеточных элементов легко найти фибробласты. Это крупные клетки неопределенной формы и с неясными контурами. Ядра у них крупные, овальные, светлые с мелкими зернышками хро- матина и обычно с одним-двумя ядрышками. При удачной окраске можно заметить разделение цитоплазмы на более темную эндоплаз- му, окружающую ядро, и более светлую эктоплазму, образующую широкие плоские отростки, как бы сливающиеся с окружающим аморфным веществом. Другой вид клеток – гистиоциты – отличается более темно окрашенным ядром, четкими контурами и слегка пени- стой цитоплазмой. Из непостоянных клеток соединительной ткани часто попадаются блуждающие клетки – лимфоциты, выделяющиеся круглым темным ядром и узеньким ободком цитоплазмы. Прочие клетки на обычных препаратах подкожной клетчатки встречаются редко. И волокна, и клетки погружены в аморфное вещество, обычно слабо заметное в виде фона препарата, но иногда слегка закрашива- ющееся.

Зарисовать коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, макрофаги и непостоянные клеточные элементы.

2. Кожа пальца человека. Плотная соединительная ткань сетча- того слоя дермы. Окраска гематоксилином и эозином (Приложе- ние, рис. 24). Препарат представляет собой вертикальный разрез ко- жи пальца, которая отличается значительной толщиной эпидермиса. В базальный слой эпидермиса глубоко вдаются соединительноткан- ные сосочки дермы, составляя ее сосочковый слой, который глубже переходит в сетчатый слой дермы, подстилаемый подкожной клет- чаткой (гиподермой). Сосочковый слой образован рыхлой соедини- тельной тканью, состоящей из нежных пучков фибрилл и богатой клетками, он имеет незначительную толщину. По сосочкам к эпидер- мису поднимаются капилляры, питающие эпидермис, а также нерв- ные окончания. Сетчатый слой дермы образован плотной неоформ- ленной соединительной тканью. В этой ткани мало аморфного веще- ства и много толстых волокон. Основная масса их представляет со- бою коллагеновые волокна, которые легко распознать по продольной исчерченности, отражающей их фибриллярную структуру. Призна-

ком неоформленной соединительной ткани является ход волокон в различных направлениях: на препарате видны продольные, попереч- ные и косые разрезы волокон. Между волокнами видны ядра соеди- нительнотканных клеток, преимущественно это ядра фиброцитов. В этом слое проходят более крупные веточки кровеносных сосудов, нервные стволики и выводные протоки потовых желез. Глубже дерма переходит в подкожную клетчатку, образованную переплетом пучков рыхлой соединительной ткани, между которыми находятся жировые дольки. В самых глубоких слоях дермы и в подкожной клетчатке рас- положены концевые отделы потовых желез.

Зарисовать эпидермис, подлежащую рыхлую соединительную ткань сосочкового слоя дермы, плотную неоформленную соедини- тельную ткань сетчатого слоя дермы, концевые отделы и выводные протоки потовых желез, кровеносные сосуды и нервные стволики.

3. Эластическая связка в продольном разрезе. Окраска пикро- фуксином и гематоксилином (Приложение, рис. 25). На продольном разрезе эластической связки видны параллельно расположенные пуч- ки эластических волокон, имеющих волнообразный ход. Волокна окрашиваются пикрофуксином в желтый цвет. Между пучками за- метна рыхлая волокнистая соединительная ткань с ядрами фибробла- стов и кровеносными сосудами.

Зарисовать пучки эластических волокон и рыхлую волокнистую соединительную ткань с кровеносными сосудами и ядрами фиб- робластов.

4. Сухожилие в продольном разрезе. Оформленный тип плотной соединительной ткани. Окраска гематоксилином и эозином (При- ложение, рис. 26). При малом увеличении следует выбрать участок среза с правильным продольным разрезом волокон (часто попадаются скошенные срезы) и разобраться в строении сухожилия из пучков I, II и III порядка. Рассмотреть выбранное место при сильном увеличении, отметить пучки I порядка или отдельные коллагеновые волокна (убе- диться, что они состоят из фибрилл). Зажатые между ними фиброци- ты располагаются продольными рядами. На обычных препаратах видны преимущественно ядра фиброцитов; их пластинчатые отростки очень тонки и труднее заметны на продольном разрезе. В прослойках рыхлой соединительной ткани, разделяющих пучки II порядка, видны разрезы нервных стволиков и сосудов.

Зарисовать продольно расположенные пучки коллагеновых во- локон с ядрами фиброцитов и рыхлую волокнистую ткань между ними.

5. Сухожилие в поперечном разрезе. Окраска гематоксилином и эозином (Приложение, рис. 27). На поперечном разрезе сухожилия коллагеновые волокна перерезаны поперек. Пучки II порядка на та- ком разрезе полностью окружены прослойками рыхлой соединитель- ной ткани, поэтому пучковое строение сухожилия здесь выступает яснее, чем на продольном разрезе. Сориентировавшись при слабом увеличении в пучковом строении сухожилия, выбираем для изучения при сильном увеличении и зарисовки участки пучков II порядка, раз- деленные прослойкой рыхлой соединительной ткани. При сильном увеличении лучше, чем на продольном разрезе, видны перерезанные фиброциты. Различаем ядро фиброцита и его тонкие пластинчатые отростки, придающие поперечному разрезу фиброцита форму силу- эта летящей птицы. Между фиброцитами располагаются пучки I по- рядка, в них иногда удается заметить мелкие точки – поперечные раз- резы фибрилл, образующих эти пучки. В прослойке рыхлой соедини- тельной ткани между пучками II порядка снова находим поперечные срезы кровеносных сосудов.

Зарисовать поперечно расположенные пучки II порядка и про- слойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между ними.

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Классификация группы соединительных тканей.

2. Источники развития, строение, функциональное значение и лока- лизация отдельных видов волокнистой соединительной ткани.

3. Клеточный состав соединительных тканей, морфологическая и функциональная характеристика клеток.

4. Межклеточное вещество соединительных тканей, морфологическая и гистохимическая характеристика. Морфологическая и функцио- нальная характеристика волокон.

5. Особенности строения и функции соединительных тканей со спе- циальными свойствами.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

Выберите один правильный ответ.

 

1. В СТЕНКЕ МАТКИ ПРИ РАЗВИТИИ БЕРЕМЕННОСТИ НАХО- ДЯТСЯ КЛЕТКИ, ФУНКЦИОНАЛЬНО СХОДНЫЕ С ГЛАДКИ- МИ МИОЦИТАМИ, НО В ОТЛИЧИЕ ОТ ПОСЛЕДНИХ ИМЕ- ЮЩИЕ ХОРОШО РАЗВИТУЮ ГРАНУЛЯРНУЮ ЭПС – ЭТО

1) дифференцированные фибробласты

2) малодифференцированные фибробласты

3) фиброциты

4) миофибробласты

5) фиброкласты

 

2. ФАГОЦИТИРУЮЩИМИ И СИНТЕЗИРУЮЩИМИ АНТИБАК- ТЕРИАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА КЛЕТКАМИ, УЧАСТВУЮЩИМИ В ВОСПАЛИТЕЛЬНОМ ПРОЦЕССЕ, ЯВЛЯЮТСЯ

1) фибробласты

2) адипоциты

3) макрофаги

4) тканевые базофилы

5) плазмоциты

 

3. КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ, ОКРАШЕННЫЕ СУДА- НОМ ІІІ В ОРАНЖЕВЫЙ ЦВЕТ, – ЭТО

1) фибробласты

2) макрофаги

3) пигментоциты

4) тканевые базофилы

5) адипоциты

 

4. РАЗНОВИДНОСТЬ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ, КОТОРАЯ СУЩЕСТВУЕТ ТОЛЬКО В ПЕРИОД ЭМБРИОГЕНЕЗА, – ЭТО

1) ретикулярная

2) жировая

3) пигментная

4) слизистая

5. ВОЛОКНА СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ, ОБЛАДАЮЩИЕ ПРОЧНОСТЬЮ, ПЛОХОЙ РАСТЯЖИМОСТЬЮ, НАБУХАЮ- ЩИЕ И УВЕЛИЧИВАЮЩИЕСЯ В ВОДЕ И УКОРАЧИВАЮ- ЩИЕСЯ В КИСЛОТАХ И ЩЕЛОЧАХ, – ЭТО

1) эластические волокна

2) ретикулярные волокна

3) коллагеновые волокна

4) окситалановые волокна

5) элауниновые волокна

 

6. ОБРАЗОВАНИЕ ПОПЕРЕЧНО ИСЧЕРЧЕННЫХ КОЛЛАГЕНО- ВЫХ ФИБРИЛЛ ВСТРЕЧАЕТСЯ НА УРОВНЕ

1) молекулярном

2) надмолекулярном

3) фибриллярном

4) волоконном

 

7. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙ- СТВАМИ, ВЫПОЛНЯЮЩАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНУЮ И ТРОФИЧЕСКУЮ ФУНКЦИЮ, НАЗЫВАЕТСЯ

1) ретикулярная

2) жировая

3) пигментная

4) слизистая

 

8. К ПОСТОЯННЫМ КЛЕТОЧНЫМ КОМПОНЕНТАМ СОЕДИНИ- ТЕЛЬНОЙ ТКАНИ ОТНОСЯТ

1) меланоцит

2) адипоцит

3) макрофаг

4) плазмоцит

 

9. ХАОТИЧНО РАСПОЛОЖЕННЫЕ ВОЛОКНА НЕОФОРМЛЕН- НОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ ВСТРЕЧАЮТСЯ

1) в дерме

2) в подкожной клетчатке

3) в селезенке

4) в сухожилиях

10. КЛЕТКАМИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ, СПОСОБНЫМИ ПРОДУЦИРОВАТЬ ИММУНОГЛОБУЛИНЫ, ЯВЛЯЮТСЯ

1) фибробласты

2) адипоциты

3) макрофаги

4) тканевые базофилы

5) плазмоциты

 

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

Задача № 1. В месте внедрения инородного тела в организме возникает воспаление с участием клеток крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Определить клетки крови и соединительной ткани, которые бу- дут обнаружены в очаге воспаления.

Задача № 2. У человека при авитаминозе в фибробластах рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушен синтез белка тропокол- лагена.

Определить изменения, которые будут отмечены в межклеточ- ном веществе.

Задача № 3. В поле зрения микроскопа при окраске гематокси- лином и эозином видны крупные клетки округлой или овальной фор- мы, ядро их резко уплощено и оттеснено к периферии, цитоплазма не окрашена.

Определить какие это клетки и указать причину невосприятия их цитоплазмой красителей.

Задача № 4. У животного в эксперименте разрушены стволовые клетки крови.

Указать клетки соединительной ткани, которые не будут об- новляться.

Задача № 5. На микропрепарате видна соединительная ткань, формирующая нежную сеть, в петлях которой видны кроветворные клетки.

Указать разновидность соединительной ткани представленой на препарате.

Определить краситель, которым она выявляется.

Задача № 6. Клинический синдром Элерса-Данлоса сопровожда- ется потерей прочности соединительной ткани (растяжение суставов, ломкость кожи, хрупкость кровеносных сосудов).

Указать волокна, которые поражаются при этом в большей степени.

Задача № 7. Известно, что системы терморегуляции у новорож- денных детей несовершенны, в результате чего легко может произой- ти переохлаждение организма.

Определить разновидность соединительной ткани, которая препятствует переохлаждению у новорожденных и за счет чего.

Задача № 8. В микропрепарате, взятом после повреждения ткани, обнаружены клетки с метахроматической зернистостью в цитоплаз- ме. В некоторых клетках наблюдалось выделение метахроматических гранул за пределы клеточной мембраны.

Указать, что это за клетки, и как называется описанный про- цесс.

Задача № 9. В основе контрактуры Дюпюитрена лежит усилен- ное развитие плотной соединительной ткани, в результате чего разви- ваются укорочение и уплотнение ладонных сухожилий, сгибательная деформация и утрата функции кисти.

Указать волокна, которые задействованы при этой патологии в большей степени.

Задача № 10. При микродиагностике видны параллельно распо- ложенные пучки волокон, окрашенные пикрофуксином в желтый цвет.

Указать ткань, представленную на препарате, и где она встре- чается.

ТЕМА 5. СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: получить наиболее полное представление о строении опорных тканей. Ознакомиться с классификацией и общей морфофункциональной характеристикой хрящевых и костных тканей. Изучить основные структурные элементы опорной ткани, клетки и межклеточное вещество. Получить представление о способностях опорных тканей к росту и регенерации, о возрастных изменениях скелета. Изучить стадии развития хрящевой и костной тканей. На ос- новании особенностей строения научиться оценивать функциональ- ное состояние структуры и органа.

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

1. Классификация, источник развития и общая морфофункциональ- ная характеристика опорных тканей.

2. Хрящевая ткань: морфофункциональная характеристика, класси- фикация, строение клеток и межклеточного вещества.

3. Развитие хрящевой ткани, ее рост и регенерация.

4. Гиалиновый хрящ: источник развития, строение, функции, воз- растные особенности. Особенности строения суставного хряща.

5. Эластический хрящ: источник развития, строение, функции, воз- растные особенности.

6. Волокнистый хрящ: источник развития, строение, функции, воз- растные особенности.

7. Костная ткань: источник развития, классификация, общая морфо- функциональная характеристика: клетки и межклеточное веще- ство.

8. Грубоволокнистая костная ткань: строение, функции, возрастные особенности.

9. Пластинчатая костная ткань: общая морфофункциональная харак- теристика, строение костной пластинки.

10. Кость как орган: строение трубчатой кости, надкостница, ком- пактное и губчатое вещество, костные пластинки, остеон, костные клетки, эндост.

11. Кровоснабжение и иннервация кости.

12. Рост и регенерация кости, возрастные изменения.

13. Способы развития плоских и трубчатых костей, источник разви- тия, стволовые и полустволовые клетки, костный дифферон.

14. Образование кости из мезенхимы, стадии развития, формирова- ние надкостницы и костномозговой полости, роль костных клеток, факторы, регулирующие развитие.

15. Развитие трубчатых костей, стадии окостенения, зоны метаэпи- физарной пластинки роста и их функциональное значение, рост ко- сти в длину и толщину, факторы регуляции развития.

 

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Опорные ткани (хрящевая, костная) представляют собой группу специализированной соединительной ткани и выполняют преимуще- ственно опорно-механическую функцию. Как все соединительные ткани, они состоят из клеток и объемного межклеточного вещества. Межклеточное вещество имеет волокна и внеклеточный матрикс, ос- новные его элементы продуцируются клетками соединительных тка- ней. Основными его компонентами являются коллаген, протеоглика- ны (комплексы белков с углеводами) и гликозаминогликаны (кислые углеводы), минеральные соли и вода. Соотношение основных компо- нентов определяет свойства и функции ткани.

Хрящевая ткань

Функции ткани: опорно-механическая (хрящи образуют и за- щищают поверхности суставов, позвонков, поглощают и равномерно распределяют механические нагрузки), формообразующая (фиксиру- ют мягкие ткани, например гиалиновые кольца трахеи, фиброзные треугольники сердца и др.). Ткань характеризуется прочностью, эла- стичностью и упругостью, она высокогидрофильна – содержание во- ды около 75%, не содержит кровеносных сосудов и нервов. Питается диффузно, из сосудов надхрящницы и окружающих тканей. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Хрящевые клетки – хондроб- ласты, хондроциты.

Хондробласты – малодифференцированные клетки уплощенно- овальной формы с эксцентрично расположенным крупным ядром. Окрашиваются базофильно. В зрелом хряще находятся в надхрящни- це. Сохраняют способность к размножению и синтезу компонентов межклеточного вещества, являются источником роста и регенерации.

Хондроциты (рис. 34) – зрелые клетки, составляют основную массу хряща. Овальной или округлой формы, плазмолемма образует многочисленные короткие выросты. Крупное светлое ядро располо- жено эксцентрично, хроматин

деконденсирован. Цитоплазма базофильна, развиты все органеллы (исключение – митохондрии), в большом количестве содержит мик- рофиламенты и секреторные гранулы протеогликанов, глкоген. Ми- тохондрий мало, так как особенность энергетического обмена клеток

– гликолиз. Различают юные, зрелые, пузырчатые и гипертрофиро- ванные хондроциты. Зрелые хондроциты активно секретируют ком- поненты матрикса и слабо

делятся, образуя «хондро- ны» (зрелый хондроцит в своей лакуне, окруженный соединительнотканной

капсулой) и «изогенные» группы по 3–4 дочерние клетки в лакуне.

Межклеточное веще- ство (хрящевой матрикс) не имеет сосудов и нервов, содержит около 65–80% воды, наполовину состоит

из фибриллярных белков – коллагена и эластина, остальное составляют про- теогликаны, их макромо- лекулы связываются с ги-

Рис. 34. Зрелый хондроцит (http:// www.morphology.dp.ua/sceletal1.php). 1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – отростки, 4 – костный матрикс. Электронная микрофотография. х15000

гантской молекулой гиалуроновой кислоты и образуют мультиагрега- ты. Протеогликаны отрицательно заряжены и связывают воду, обес- печивая упругость и диффузию питательных веществ к хондроцитам.

Развитие хрящевой ткани включает несколько последовательных стадий: образование хрящевого зачатка, хрящевой ткани, надхрящни- цы. Хрящевой дифферон включает в себя следующие клетки: ССК (стволовая стромальная клетка) – хондрогенная клетка (полустволо- вая) – прехондробласт – хондробласт – хондроцит.

В конце 1 месяца эмбриогенеза из сомитов дорсальной мезодер- мы в мезехиму мигрируют стволовые клетки, они утрачивают от- ростки и дифференцируются в хондрогенные клетки, которые обра- зуют плотные островки – «хрящевые зачатки». Клетки накапливают гликоген, делятся и дифференцируются в хондробласты, которые секретируют белки, гликозаминогликаны и превращаются в зрелые хондроциты. Хондроциты формируют лакуну и окружают себя со- единительнотканной капсулой, так образуется структурно-

функциональная единица – « хондрон». В молодом хряще хондроциты 1–2 раза делятся, и в одной лакуне образуется группа из 4–8 дочерних клеток – «изогенная группа» (рис. 35).

Хрящ растет за счет внутреннего деления клеток изогенных групп и синтеза межклеточного вещества, рост называется «интерстициаль- ный». На него влияют гормоны поджелудочной железы, гипофизар- ный гормон роста, кальцитонин щитовидной железы, половые гормо- ны. Вокруг хрящевой ткани из мезенхимы постепенно образуется со- единительнотканная оболочка – надхрящница. Ее внутренний слой содержит полустволовые хондрогенные клет к и, за счет которых про- исходит дальнейшее образование межклеточного вещества,  оно

накладывается на уже сфор- мированную ткань и за счет этого хрящ нарастает снаружи. Такой рост получил название

« наружный аппозиционный рост». Постепенно клетки глу- боких слоев хряща перестают делиться, в матриксе увеличи-

вается концентрация  мине-

Рис. 35. Схема строения изогенной группы хондроцитов (рис. В.П. Костюченко)

ральных солей и простого оксифильного белка. Проис-

ходит «обызвествление», и с этим связывают начало дегенеративных процессов в гиалиновых и волокнистых хрящах.

Выделяют три разновидности хрящевой ткани: гиалиновую, эла- стическую и волокнистую. Они имеют общее строение, присущее хрящевой ткани, но, в зависимости от локализации и функциональ- ных задач, имеют структурные различия.

Гиалиновая хрящевая ткань (рис. 36) наиболее распространена в организме, образована хондроцитами, на 40% состоит из коллагено- вых фибрилл, погруженных в гидратированный гель из протеоглика- нов и гликопротеинов. Фибриллы коллагена в матриксе хряща нераз- личимы, поэтому он гомогенно окрашен и полупрозрачен за счет ке- ратансульфата. Не видны волокна и при окраске гематоксилином- эозином, так как коллаген имеет одинаковый коэффициент прелом- ления с матриксом. Матрикс не содержит кровеносных сосудов и не- рвов, покрывает суставные поверхности, образует хрящи воздухонос- ных путей, соединения ребер с грудиной, у эмбриона временный ске- лет. Обладает выраженной опорной функцией и устойчива к механи- ческим деформациям.

Гиалиновый хрящ покрыт над- хрящницей, в   ко- торой выделяют 2 слоя:  наружный

«волокнистый»,

образован волок- нистой         соедини- тельной  тканью с коллагеновыми волокнами и фиб- роцитами,      в   нем расположены

сплетения сосудов и нервов, и внут- ренний слой –

«хондрогенный»,

 

 

Рис. 36. Схема строения гиалинового хряща

(рис. В.П. Костюченко)

содержит молодые хрящевые клетки, за счет которых идут рост и ре- генерация хряща. Под надхрящницей расположен собственно хрящ. Более поверхностная зона молодого хряща содержит юные хондро- циты 1 типа, межклеточное вещество окрашивается оксифильно. Глубокая зона хряща содержит изогенные группы зрелых хондроци- тов. Матрикс вокруг хондроцита окрашивается оксифильно, клеточ- ная территория внутри лакуны базофильна, а межтерриториальный матрикс слабо базофилен.

Суставной хрящ имеет особенности: нет надхрящницы, поверх- ностная зона обращена в полость сустава, покрыта безклеточной пла- стинкой – lamina splendens, хондроцитов мало, и они уплощены. Промежуточная зона имеет густую сеть коллагеновых волокон, обра- зующих плотные перицеллюлярные корзины, защищающие клетки от механических воздействий. На границе с костью проходит «базо- фильная пограничная линия» – плотная зона минерализации, она ре- гулирует трофику хряща и препятствует врастанию сосудов из кости. Питание хрящ получает из синовиальной жидкости и окружающих тканей. При повреждении базофильной линии происходят врастание сосудов и обызвествление хряща.

Эластическая хрящевая ткань богата эластическими волокна- ми и обеспечивает функции эластичности, устойчива к растяжению и скручиванию. Хрящ полупрозрачен, желтоватого цвета, расположен в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хря-

щах гортани, в мелких бронхах. Покрыт надхрящницей, в основном веществе до 30% составляют эластические волокна. Они образуют плотную сеть с ячейками неправильной формы, ориентированными параллельно стенкам лакун. Для окраски пользуются специальным красителем – орсеином. Изогенные группы хондроцитов располага- ются в вертикальных колонках по 2–3 клетки. Межклеточное веще- ство содержит хондроитинсульфаты и гепарансульфат, благодаря этому хрящ не обызвествляется и растет.

Волокнистая хряще- вая ткань (рис. 37) распо- ложена в межпозвонковых дисках, симфизе лобковых костей, фиброзных тре- угольниках сердца, местах фиксации сухожилий. Со- держит много коллагенов I, II, IX, Х типов. Основные толстые пучки коллагено- вых волокон I типа распо-

ложены параллельными ря-

дами, их связывают в еди- ную сеть тонкие волоконца II типа. Хондроциты распо- лагаются цепочками в ок-

Рис. 37. Волокнистый хрящ (схема по В.Л. Быкову). 1 – основные коллагеновые волокна,

2 – цепочки хондроцитов в межклеточном веществе хряща

сифильном межклеточном веществе.

Хрящ более прочный, менее эластичный, содержание воды низ- кое, рано происходит обызвествление (напр. остеохондроз межпо- звонковых дисков).

С возрастом в хрящевой ткани уменьшается количество про- теогликанов и связанной воды, хондроциты перестают делиться. Хрящи истончаются и в них появляются расслоения – «фибрилля- ции». Регенерация ткани слабая, в детском возрасте за счет деления хондроцитов в изогенных группах и со стороны надхрящницы, у взрослых только за счет клеток внутреннего слоя надхрящницы. В год обновляется около 50% протеогликанов и только 5% коллагена, старый коллаген разрушается ферментом коллагеназой, выделяемой хондроцитами.

Костная ткань

Развивается из скелетной мезенхимы, высокопрочная, богата ми- неральными солями и коллагеном. Содержит кровеносные сосуды и хорошо регенерирует. Функции: кроветворная, опорно- механическая, депо минеральных солей, участие в минеральном об- мене организма. Разновидности ткани – грубоволокнистая и пластин- чатая. Клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Первые две раз- новидности клеток относятся к костному дифферону, развиваются из мезенхимы.

Остеобласты – молодые клетки овальной, кубической или пира- мидальной формы размером 15–20 мкм, с овальным эксцентрично расположенным крупным ядром. Хорошо развиты все органеллы, вы- соки содержание РНК и активность щелочной фосфатазы.

В цитоплазме обнаруживаются кристаллы оксиапатитов кальция, коллагеновые микрофибриллы, матриксные пузырьки. Клетки секре- тируют компоненты межклеточного вещества: коллаген, неколлаге- новые белки, коллагеназу, интерлейкины. Выделяют в межклеточное вещество «матриксные пузырьки» и костный клей – остеокальцин, вызывающие минерализацию матрикса. В растущих костях активные клетки крупные, высокие, располагаются на поверхности костных трабекул, а в костях взрослых переходят в период покоя, уплощаются и сохраняются в глубоком слое надкостницы. Участвуют в росте и регенерации костей.

Остеоциты (рис. 38) – зрелые дефинитивные клетки, располагают- ся в костных лакунах – овальных полостях. Тело клетки овальной формы с многочисленными отрост- ками, размером 10–12 мкм в ширину и 30–32 мкм в длину, с овальным центрально-расположенным ядром, крупноглыбчатым хроматином. Ор- ганеллы развиты слабо, цитоплазма окрашивается слабобазофильно, от-

ростки лежат в костных канальцах и соединяются между собой щелевид- ными контактами «нексусами», об- разуя   функциональный  синцитий.

Остеоциты не делятся, способны к слабой секреции коллагена. Кон-

Рис. 38. Схема остеоцита (по Ю.И. Афанасьеву). 1 – ядро, 2 – гранулярная ЭПС, 3 – митохондрия, 4 – пластин- чатый комплекс, 5 – отростки остео- цита в костных канальцах, 6 – каль- цинированный костный матрикс

тролируют целостность костной ткани и регулируют минеральный обмен.

Остеокласты (рис. 39) происходят из стволовой клетки крови, моноцитарного ростка кроветворения, образуются путем слияния не- скольких промоноцитов.

Крупные, многоядерные, бобовидной формы, разме- ром от 60 до 100 мкм, ци- топлазма зрелых клеток окрашивается оксифильно, а молодых – базофильно. На электронных микрофо- тографиях различают зо- ны: 1 – «базальная» – со- держит ядра и органеллы; 2 – «гофрированная каем-

ка» – система микроворси- нок, направленная в кость (выделяет угольную кис- лоту, протеазы, разруша- ющие коллаген и про-

Рис. 39. Схема ультраструктуры остеокласта (по

Ю.И. Афанасьеву). 1 – ядра в базальной зоне, 2 – гофри- рованная каемка из микроворсинок, 3 – везикулярная зо- на, 4 – светлая зона прилипания, 5 – зона резорбции,

6 – кальцинированная кость

теогликаны матрикса); 3 – «везикулярная» – содержит пузырьки и ва- куоли с ферментами, растворяющими кость; 4 – «светлая зона» при- липания – содержит актиновые филаменты, фиксирующие клетку к кости; 5 – зона резорбции; 6 – костная ткань.

Клетки разрушают костную ткань, участвуют в развитии, формо- образовании и перестройке кости. Гормон паращитовидных желез увеличивает количество и усиливает активность остеокластов, при его избытке развивается патологическое состояние «фиброзный остит». Межклеточное вещество на 70% состоит из минеральных со- лей, 20% – органических веществ и 10% – воды. Среди минеральных солей: 50% фосфора, 35% кальция и 15% составляют около 30 раз- личных микроэлементов: медь, магний, стронций, цинк, барий, фтор, хлор и другие. Основная соль – фосфат кальция, ее синтезируют остеобласты, присутствует в костной ткани в двух состояниях: аморфный кальцийфосфат и кристаллический. Аморфный компонент преобладает в костях у детей в виде овалов и кругов диаметром 50– 200 мкм. Он более растворим. Кристаллический кальцийфосфат в ви- де прямоугольных кристаллов-восьмигранников «оксиапатитов» ши- риной 7–8 мкм и длиной 18–20 мкм, с активной площадью поверхно-

сти 2000 км². Это более прочная устойчивая форма преобладает в зрелой костной ткани. Органические вещества: коллаген I, V типов формируют костные пластинки, неколлагеновые белки – остеокаль- цин, фосфо- и сиалопротеины – связывают катионы, что важно при минерализации кости, ГАГ обеспечивают гибкость и прочную связь всех структурных компонентов. Хондроитинсерная, угольная и ли- монная кислоты участвуют в растворении минерального компонента матрикса и регуляции уровня кальция в сыворотке крови.

Грубоволокнистая костная ткань (рис. 40) Грубоволокнистая костная

ткань встречается у плода в эм- бриональном периоде, у детей в местах фиксации сухожилий к костям, вблизи черепных швов, в зубных альвеолах и в костном лабиринте внутреннего уха.

Образована беспорядочно ориентированными пучками коллагеновых волокон, погру- женными в минерализованное межклеточное вещество, в ко- тором находятся кровеносные сосуды, а также система лакун и канальцев, содержащая остео- циты и тканевую жидкость. Химический состав: 40% – ор- ганические вещества, 50% –

2

Рис. 40. Грубоволокнистая костная ткань жаберной крышки рыбы (по http:// www.bohdau.ru/atlasgistologicheskihmikrofot ografii). Неокрашенный препарат. 1 – меж- клеточное вещество, 2 – остеоциты в ла- кунах, 3 – отростки остеоцитов в костных канальцах.

минеральные соли, 10% – вода. Она является первичной временной и в течение первых 2 лет у детей замещается на пластинчатую, исклю- чение могут представлять черепные швы (к 30 годам).

 

Пластинчатая костная ткань

Пластинчатая костная ткань впервые была детально описана ан- глийским остеологом Клоптоном Гаверсом в 1690 году. Образует плоские и трубчатые кости, составляет 18% массы тела, приблизи- тельно 13 кг. Состоит на 70% из минеральных солей, 20% – органи- ческих веществ и 10% – воды.

Структурная еди- ница – костная пла- стинка толщиной от 4 до 12 мкм, различ- ной протяженности. Основные пучки кол- лагеновых волокон расположены парал- лельно друг другу и погружены в матрикс, между пластинками в костных лакунах ле- жат остеоциты. Со-

 

Рис. 41. Шлиф трубчатой кости. Остеоны

седние пластинки соединяются между собой косыми пучками колла- геновых волокон.

Строение костей изучают на тонких шлифах или гистологических препаратах после предварительного декальцинирования (рис. 41). Окрашивают гематоксилином и эозином, тионином и пикрофуксином по Шморлю, также очень информативна трехцветная окраска по Маллори.

Анатомически в кости различают центральную часть – диафиз – и периферические концы – эпифизы, ее покрывает надкостница (пе- риост и эндост) (рис. 42). Под

надкостницей располагается компактное и губчатое веще- ство.

Надкостница покрывает кость снаружи, образована во- локнистой соединительной тка- нью, содержит сосудистые и нервные сплетения. Во внут- реннем ее слое содержатся ма- лодифференцированные остео- генные клетки и остеобласты. Толстые коллагеновые волокна пришивают надкостницу к ко- сти, по прободающим каналам в кость поступают сосуды и не- рвы (рис. 42). Эндост выстилает внутренние полости кости и со-

стоит из одного слоя уплощенных остеогенных клеток и тонкого слоя плотной неоформленной соединительной ткани. Надкостница выпол- няет защитную, трофическую функции, а также обеспечивает рост и регенерацию костей.

Под надкостницей расположено компактное вещество, оно обра- зовано наружными общими, остеонными, вставочными и внутренни- ми общими пластинками

(рис. 43). Оно заполняет диафизы и наружные ча- сти метафизов и эпифи- зов.

Сразу под надкост- ницей в виде узких по- луколец лежат общие наружные пластинки, затем – слой остеон. Остеон, или Гаверсова система, является струк- турно-функциональной

единицей кости. Обра- зован концентрическими костными пластинками, окружающими цен- тральный (Гаверсов) ка- нал с кровеносным со-

 

Рис. 43. Схема строения диафиза трубчатой кости (рис. В.П. Костюченко). 1 – надкостница,

2 – компактное вещество, наружные опоясывающие костные пластинки, 3 – остеоны, 4 – вставочные костные пластинки, 5 – внутренние опоясывающие костные пластинки, 6 – губчатое вещество

судом. Канал выслан эндостом и содержит небольшое количество рыхлой волокнистой ткани. Между пластинками в костных лакунах лежат остеоциты, их отростки формируют систему канальцев, свя- занную с центральным каналом. Диаметр остеонов не более 0,4 мм, они ориентированы по длиннику кости, гаверсовы каналы сообщают- ся между собой горизонтальными каналами Фолькмана. От соседних вставочных пластинок остеоны отделяет спайная линия – плотная зо- на минерализации. Пространства между остеонами заполнены вста- вочными костными пластинками, остатками старых разрушенных остеонов. За год разрушается до 10% остеонов. Остеонный слой пе- реходит во внутренние общие пластинки и в губчатую кость, которая образована беспорядочно переплетающимися костными трабекулами, окружающими полости с костным мозгом. Изнутри они выстланы эн- достом с остеогенными клетками, полости содержат костный мозг.

С возрастом разрастается соединительная ткань в надкостнице, утолщается ее волокнистый слой. В компактном веществе костей уменьшается количество остеонов, увеличивается масса общих гене- ральных и вставочных пластинок. Кости истончаются и становятся менее гибкими. Остеомаляция (размягчение ткани) наблюдается при недостатке минерализации матрикса, при рахите, Д₃ гипоавитамино- зе, недостатке солей кальция и усилении активности остеокластов при гиперпаратиреозе. Остеопороз (хрупкость и ломкость костной ткани) сопровождается потерей костной массы, переломами костей. Проявляется при недостатке минеральных солей, витаминов (А, Д_3, С), гормональных нарушениях в организме (гипофункция половых желез, гипофиза, щитовидной железы, избытке гормонов коры надпочечников) и гиподинамии.

Кости детей имеют особенности: присутствует грубоволокнистая ткань, ниже содержание минеральных солей (50%), выше – органиче- ских (40%), вода – 10%. Кости растут, хорошо регенерируют, развит слой остеонов, меньше главных и вставочных костных пластинок, высока активность остеобластов.

 

Остеогенез

Различают два способа развития костей – образование костей на месте соединительной ткани и образование на месте хряща. Костный дифферон: ССК (стволовая