Классификация клеток соединительной ткани (по Серову В.В., 1981)

I класс – МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ

· Перицит

· Адвентициальная клетка II класс – ПОСТОЯННЫЕ

· Фибробласт

· Макрофаг

III класс – НЕПОСТОЯННЫЕ

· Плазмоцит (зрелый В-лимфоцит)

· Тканевой базофил (тучная клетка, лаброцит)

· Липоцит (жировая клетка, адипоцит)

· Ретикулярная клетка

· Пигментная клетка (меланоцит) IV класс – ПРИШЛЫЕ

· Лейкоциты крови

Фибробласты – преобладающий вид клеток соединительной ткани, неоднородных по степени зрелости и функциональной специ- фичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного ве- щества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализирован- ные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зре- лые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 31). Морфоло- гически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.

Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиаль- ные) представляют собой округлые или веретеновидные активно про- лиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазма- тическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенера- ции соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фиб- робластов.

Мультипотентная мезенхимная стволовая клетка

Префибробласт

 

 

 

Миофибробласт

 

 

Рис. 31. Схема фибробластического дифферона (рис. Л.Р. Мустафиной)

Дифференцированные фибробласты (зрелые) являются цен- тральным звеном фибробластического дифферона. Это зрелые клет- ки, которые характеризуются полиморфностью, крупным ядром и различным количеством отростков, сохраняющихся даже при мигра- ции в тканях. Комплекс органелл типичен для клеток с высокой функциональной активностью, секретирующих экспортные белки. Значительный объем занимает разветвленная гранулярная эндоплаз- матическая сеть, на долю которой приходятся около 90% цитоплазмы и комплекс Гольджи, который рассредоточен по всему ее объему, да-

же по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвлен- ные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты рас- полагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – гликозаминогликанов, колла- гена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагаль- ный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем пара- кринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.

Фиброциты являются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтети- чески неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержится небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопиг- ментные включения.

Миофибробласты – это специализированные фибробластопо- добные клетки, обладающие выраженным сократительным аппара- том, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и мио- зина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грану- ляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способ- ны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомопо- добные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие мио- фибробласты для сочетанных сокращений.

Фиброкласты характеризуются высокой фагоцитарной и гидро- литической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции со- единительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержа- ние большого количества лизосом в цитоплазме, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.

Макрофаги – клетки, осуществляющие защитную функцию за счет фагоцитоза крупных частиц, а также синтеза и выделения в меж- клеточную среду различных биологически активных веществ. Пред- шественниками макрофагов являются моноциты крови, которые ми-

грируют из кровеносного русла в основное вещество соединительной ткани. Макрофаги имеют различную форму – от округлой до полиго- нальной.

Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макро- фагов реализуются в:

· неспецифической защите – посредством фагоцитоза;

· выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;

· специфической (иммунологической) защите – презентация анти- генов, выработка монокинов и др.

По локализации различают макрофаги фиксированные и подвиж- ные (свободные). По функциональному состоянию эти клетки могут быть резидуальными (неактивными) и активированными.

Плазматические клетки – эффекторные клетки гуморального иммунитета, способные продуцировать иммуноглобулины. Они обра- зуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Плазмо- циты имеют округлую форму, эксцентрично расположенное ядро, хроматин в котором расположен по типу спиц в колесе, и базофиль- ную цитоплазму. Бледно окрашенный участок цитоплазмы, приле- жащий к ядру, называется «светлый дворик», в нем локализуется ап- парат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуг- лобулинов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В цитоплазме клеток находится специфическая зернистость, напоминающая грану- лы базофилов. Различают два типа гранул: ортохроматические, окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы, и метахроматические, окрашива- ющиеся основными красителями с изменением цвета окраски. Туч- ные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз путем выработ- ки веществ, которые способны изменять проницаемость гемокапил- ляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, ге- парин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы туч- ных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией.

Жировые клетки (адипоциты) – клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами или поодиночке, что бывает реже, и имеют характерную морфологию (форма «перстня с печаткой») – почти вся цитоплазма

заполнена одной жировой каплей, а ядро и органеллы отодвигаются на периферию.

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – это клетки отростчатой формы, которые содержат в цитоплазме включения пиг- мента меланина. Их много в родимых пятнах, а также в соединитель- ной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового из- лучения и антиоксидантную защиту.

Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощен- ную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе диффе- ренцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.

Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубли- катуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базо- фильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, вези- кулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Пе- рициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют ком- поненты базальной мембраны, а также способны дифференцировать- ся в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движе- ний перициты могут регулировать просвет капилляров, проницае- мость их стенки и транспорт макромолекул в ткань.