Тема 3. Кровь. Кроветворение. Иммунная защита

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить строение и функции форменных эле- ментов крови, морфофизиологические особенности дифференциров- ки клеток крови в процессе эмбрионального и постэмбрионального кроветворения, строение иммунокомпетентных клеток, их участие в иммунных реакциях.

 

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

1. Понятие о крови как системе, производной мезенхимы.

2. Состав и функции крови как ткани.

3. Что такое гемограмма и лейкоцитарная формула.

4. Морфофункциональная характеристика форменных элементов.

5. Возрастные изменения крови.

6. Эмбриональное кроветворение.

7. Унитарная теория кроветворения и схема постэмбрионального гемопоэза.

8. Иммунологические реакции, участие в них Т- и В-лимфоцитов.

 

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Ткани системы крови являются производными мезенхимы – эм- бриональной соединительной ткани, являющейся источником разви- тия всех тканей внутренней среды организма (греч. «mesos» – сред- ний, «enchima» – влитое). Мезенхима представлена клетками мезен- химоцитами веретеновидной и звездчатой формы с крупным светлым ядром и слабо базофильной цитоплазмой. Клетки связаны между со- бой цитоплазматическими отростками, образуя рыхлую сеть, внут- реннее пространство которой заполнено студенистым межклеточным веществом.

Кровь как система состоит из жидкого циркулирующего компо- нента – периферическая кровь – и центрального тканевого компо- нента – органы кроветворения ( красный костный мозг, тимус, селе- зенка, лимфатические узлы ). Периферическая кровь – это ткань ме- зенхимного происхождения, состоящая из межклеточного вещества –

плазмы – и взвешенных в нем форменных элементов – эритроци- тов, лейкоцитов, тромбоцитов.

Плазма составляет 55–60% объема крови и состоит на 90% из во- ды, 1% – неорганических веществ и 9% – органических веществ, из которых 6% приходится на белки.

Функции крови

· транспортная (перенос питательных веществ, кислорода, угле- кислого газа, продуктов метаболизма, гормонов, ионов);

· защитная (уничтожение микроорганизмов, участие в иммунных и воспалительных реакциях);

· поддержание гомеостаза (регуляция температуры тела, осмотиче- ского давления, кислотно-щелочного состояния);

· гемокоагуляция (свертывание крови).

Белки плазмы

1. Альбумины находятся в связи с липидами, углеводами, били- рубином, витамином А. Образуются в печени и играют роль в поддержании коллоидно-осмотического давления крови.

2. Глобулины – белки, среди которых выделяют 3 фракции: a, b и

g. a- и b-глобулины переносят ионы металлов и липиды в форме липопротеинов, а g-глобулины представляют собой фракцию ан- тител (иммуноглобулинов), которые синтезируются плазматиче- скими клетками и участвуют в гуморальном иммунитете.

3. Фибриноген – образуется в печени и участвует в свертывании крови.

Форменные элементы крови:

  Эритроциты

Безъядерные форменные элементы крови, содержание которых в крови зависит от пола. Их содержание у мужчин – 4,3–5,3х10¹²/л; у женщин – 3,9–4,5х10¹²/л (по Е.Д. Гольдбергу, 1989).

Продолжительность жизни – около 120 суток. В периферическом кровотоке встречаются 3 вида эритроцитов: юные (ретикулоциты), зрелые и стареющие.

Ретикулоциты поступают в кровоток из красного костного мозга и составляют около 1% всех циркулирующих эритроцитов крови. Они содержат остатки органелл предыдущего клеточного вида эрит- роидного дифферона (рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи). При окрашивании бриллиантовым крезиловым синим в клетке в ре- зультате взаимодействия красителя с рибосомной РНК формируется

базофильная сетеобразная структура, отсюда название – ретикулоцит (лат. «rete» – сеть).

Зрелые эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Ор- ганеллы отсутствуют. Средний диаметр – 7–8 мкм. Если диаметр меньше 6 мкм – клетка называется микроцит, если больше 9 мкм – макроцит, больше 10 мкм – мегалоцит. Изменение размеров эрит- роцитов получило название анизоцитоз. Такие формы встречаются при дефиците витамина В₁₂, гемоглобинопатиях.

При старении и патологических процессах происходит изменение формы эритроцитов, что называется пойкилоцитозом. Форма может меняться двумя способами:

1. При кренировании образуются выпячивания плазмолеммы (в виде шипов), в результате дискоциты превращаются в эхиноци- ты, а затем в сфероциты.

2. Во втором случае двояковогнутая форма клетки меняется на ку- полообразную. Образуются так называемые стоматоциты.

При патологии могут появляться аномальные формы эритроци- тов. Например, эритроциты серповидной формы появляются при сер- повидноклеточной анемии у больных с генетическими нарушениями в b-цепи гемоглобина.

Разрушение стареющих эритроцитов происходит в основном в селезенке и частично в печени и красном костном мозге. Такие клет- ки распознаются макрофагами и фагоцитируются. При разрушении гемоглобина образуются пигменты билирубин и гемосидерин, содер- жащий железо. Это железо связывается с трансферрином и захваты- вается макрофагами красного костного мозга, которые отдают железо вновь образующимся эритроцитам. А билирубин транспортируется в печень, откуда в составе желчи поступает в кишечник.

Состав эритроцитов: 60% – вода, 30–35% – гемоглобин, 5–7% – негемоглобиновые белки, жиры, углеводы и минералы.

Оболочка эритроцита является селективным барьером, через ко- торый осуществляется обмен между клеткой и плазмой крови. Она содержит 49% белков, 43% жиров и 8,5% углеводов. В мембране эритроцитов идентифицировано несколько десятков различных бел- ков. Самые известные из них:

Спектрин образует на внутренней поверхности плазмолеммы сетку, которая придает мембране эластичность и упругость.

Гликофорин является интегральным белком, пронизывающим всю толщу мембраны. С внешней стороны мембраны он связан с оли- госахаридными остатками сиаловой кислоты, которые содержат

ионизированные карбоксильные группы, придающие эритроциту от- рицательный заряд.

Полоса 3 образует водные ионные каналы – для анионов: Cl ^--,

3

HCO ^--, OH ^- (для катионов мембрана эритроцитов практически

непроницаема).

В плазмолемме имеются мембранные гликопротеиды, обладаю- щие антигенными свойствами, которые у разных людей могут разли- чаться. На поверхности эритроцитов имеются агглютиногены А и В, а в плазме – агглютинины α и β. Исходя из структуры одного из ан- тигенов, выделяют 4 группы крови по системе АВО: I – отсутствуют агглютиногены, есть агглютинины α и β, II – агглютиноген А и аг- глютинины β, III – агглютиноген В, агглютинин α, IV – агглютиноге- ны А и В, нет агглютининов. Если в крови одновременно окажутся

«чужой», например агглютиноген А, и агглютинин α, то произойдет реакция агглютинации (склеивания) эритроцитов. По структуре еще одного антигена (резус-фактора) людей делят на резус- отрицательных (Rh-) и резус-положительных (Rh+). У большинства людей (86%) этот агглютиноген присутствует на поверхности эрит- роцитов. Но при переливании Rh+ крови Rh- реципиенту образуются Rh-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.

В цитоплазме эритроцитов содержится специфический эндоген- ный пигмент – гемоглобин, составляющий 95% от всех белков эрит- роцитов. Содержание гемоглобина у мужчин – 140–165 г/л, у женщин

– 120–138 г/л. Гемоглобин – это дыхательный пигмент, с помощью которого осуществляется транспорт кислорода из легких в ткани. Он относится к сложным белкам хромопротеидам. Формула гемоглобина состоит из двух частей: гем – содержит 2-валентное железо (4%) – и глобин – белок типа альбумина (96%). Выделяют 3 типа гемоглобина, которые различаются составом аминокислот глобиновой части.

1. Примитивный гемоглобин P характеризуется повышенной щелочной резистентностью и малой электрофоретической по- движностью. Находится в эритроцитах зародыша до 18- недельного возраста.

2. Фетальный гемоглобин F (от англ. «foetus» – плод) находится в основном в эритроцитах плода. К моменту рождения он со- ставляет около 80%, а у взрослого человека его содержание – до 2%.

3. Гемоглобин A (от англ. «adult» – взрослый) – основной тип ге- моглобина у взрослого человека.

В зависимости от присоединенных химических элементов разли- чают следующие виды гемоглобина:

1. Оксигемоглобин образуется при связывании гемоглобина с кислородом. Транспортируется ко всем органам и тканям, где отдает кислород.

2. Карбоксигемоглобин образуется в тканях при соединении ге- моглобина с углекислым газом.

3. Метгемоглобин образует с кислородом постоянный комплекс, что нарушает отдачу кислорода в ткани. Образование метгемо- глобина может быть наследственным, а также приобретенным в результате отравления нитратами, нитритами и сульфанилами- дами. У курильщиков в крови определяется до 10% этого вида гемоглобина.

Другой важный белок цитоплазмы – это фермент карбоангидра- за. Она катализирует обратимое превращение значительной части СО₂ (не связавшейся с гемоглобином) в более удобную транспортную форму – гидрокарбонатный ион.

  Лейкоциты

Представляют собой округлые клетки крови, характеризующиеся наличием ядра. Их содержание у взрослых – 4,8–7,7х10⁹/л, у ново- рожденных детей – 10–30х10⁹/л (по Е.Д. Гольдбергу, 1989). По мор- фологическим признакам лейкоциты подразделяются на 2 группы: зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые – агрануло- циты.

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому- Гимзе (азур II – эозином) в цитоплазме выявляются специфическая зернистость и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозино- фильные и базофильные гранулоциты. Они также содержат неспе- цифическую азурофильную зернистость (первичные лизосомы).

К агранулоцитам относятся лимфоциты, моноциты. Они со- держат азурофильную зернистость и несегментированные ядра.

Все лейкоциты в цитоплазме содержат сократительные белки: ак- тин, миозин. В связи, с чем способны выходить из кровеносных сосу- дов в окружающую ткань и участвовать в защитных реакциях.

Нейтрофилы:

· палочкоядерные, содержание в кровотоке – 2–5% (рис. 18А);

· сегментоядерные, содержание в кровотоке – 43–59% (рис. 18Б).

В мазке размеры нейтрофилов достигают 10–12 мкм, а в капле крови – 7–8 мкм. Продолжительность их жизни – около 8 суток. Ци- топлазма оксифильна, содержит единичные митохондрии, включения гликогена, в ней практически отсутствуют белоксинтезирующие ор- ганеллы, поэтому они не способны к длительному функционирова- нию. Зернистость мелкая, синевато-розового цвета (окрашивается ос- новными и кислыми красителями, отсюда название – гетерофильный или нейтрофильный). Специфические гранулы диаметром 0,2–

Рис. 18. Схема строения нейтрофила. А – палочкоядерный нейтрофил;

Б – сегментоядерный нейтрофил (рисунок Е.Н. Барановой). 1 – сегментиро- ванное ядро, 2 – специфические гранулы

0,4 мкм содержат бактериостатические и бактерицидные вещества – муцин, фагоцитин, щелочную фосфотазу, лактоферрин. Азурофиль- ные гранулы (первичные лизосомы) диаметром 0,4–0,8 мкм содержат протеолитические ферменты – кислую фосфотазу, b-глюкуронидазу, миелопероксидазу, пероксидазу, лизоцим, арилсульфатазу.

Палочкоядерные нейтрофилы являются более юной формой, они имеют S-образное ядро, сегментоядерные нейтрофилы – зрелая фор- ма, их ядро образует от 3 до 5 сегментов. В нейтрофилах женщин один из сегментов ядра содержит вырост, напоминающий барабан- ную палочку – тельце Барра. Основная функция нейтрофилов – фаго- цитоз. И.И. Мечников назвал эти клетки микрофагами.

Эозинофилы (рис. 19)

Гранулосодержащие лейкоциты,                              содержание которых в               перифериче- ском          кровотоке –  1–5%, диаметр в мазке крови – 12–14 мкм, а в капле све- жей  крови    –                      9–10          мкм. Продолжительность                     жиз- ни – 8–14 дней. В течение нескольких дней после образования они остаются в красном костном мозге,

 

 

Рис. 19. Схема строения эозинофила (рисунок Е.Н. Барановой).

1 – сегментированное ядро, 2 – специфические гранулы

а затем выходят в кровоток и циркулируют от 3 до 8 часов, после чего большинство из них мигрирует в ткани, контактирующие с внешней средой (слизистые оболочки дыхательных, мочеполовых путей, ки- шечника). Ядро эозинофила, как правило, представлено двумя круп- ными сегментами, соединенными тонкой перемычкой, из-за чего его часто сравнивают с пенсне. Цитоплазма слабо базофильна, в ней находятся хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество цистерн гладкой эндоплазматической сети, скопления рибосом, отдельные митохондрии и включения гликогена. Эозинофилы имеют мембранные рецепторы Fc-фрагментов Ig G, Ig M, Ig E, компонентов комплемента. В цитоплазме эозинофила при- сутствуют крупные и мелкие специфические гранулы с выраженной ацидофилией. Крупные гранулы размером 0,5–1,5 мкм имеют овоид- ную форму и содержат удлиненный кристаллоид, состоящий в основ- ном из антипаразитарного агента – главного щелочного белка. В гра- нулах также присутствуют нейротоксин, пероксидаза эозинофила, ги- стаминаза, фосфолипаза D, коллагеназа, цинк. Мелкие гранулы со- держат такие вещества, как пероксидаза, арилсульфатаза, кислая фосфотаза и др. Наряду со специфической зернистостью в эозинофи- лах присутствуют и азурофильные гранулы.

Специфической функцией эозинофилов является антипаразитар- ная, благодаря содержимому гранул они уничтожают личинки пара- зитов, попавшие в кровь или органы. Кроме того, эти клетки прини- мают участие в предотвращении аллергических реакций. Данный эф- фект реализуется посредством снижения содержания гистамина в тканях. Эозинофилы разрушают гистамин с помощью фермента ги- стаминазы, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию тучных

клеток, связывают гистамин с помощью рецепторов плазмолеммы и, наконец, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных кле- ток. Также эозинофилы обладают невыраженной, по сравнению с нейтрофилами, фагоцитарной активностью.

Базофилы (рис. 20)

Самые немногочисленные гра- нулоциты, составляют 0–1% от об- щего количества лейкоцитов, их диаметр в мазке – 10–12 мкм, в капле крови – 7–8 мкм.

В периферическом кровотоке ба- зофилы находятся 1–2 суток. Как и другие лейкоциты, они подвижны и могут покидать кровоток, но их спо- собность к амебоидному движению ограничена. Базофилы содержат

уплотненное слабосегментированное ядро (часто изогнуто в виде буквы S). В цитоплазме имеются все виды органелл, свободные рибо- сомы, гликоген. В цитоплазме находятся два вида гранул: специфиче- ские и неспецифические (азурофильные). Специфические гранулы довольно крупные (0,5–1,2 мкм), имеют разнообразную, чаще оваль- ную форму с плотным содержимым и окрашиваются метахромати- чески (не в цвет красителя), палитра цветов – от красновато- фиолетовых до интенсивно фиолетовых оттенков. В гранулах содер- жатся гепарин, гистамин, медиаторы воспаления (например, медлен- но реагирующий фактор анафилаксии, фактор хемотаксиса эозино- филов). Секретируемый клеткой гепарин связывает циркулирующий в крови антитромбин III, резко усиливая его противосвертывающую активность. Гистамин вызывает сокращение гладкой мускулатуры, гиперсекрецию слизи и увеличение проницаемости сосудов с разви- тием отека. В плазмолемму базофилов встроены рецепторы к Fс- фрагментам Ig E, играющие важную роль в аллергической реакции в ответ на введение антигена (аллергена). Активированные базофилы, покидая кровоток, мигрируют в очаги воспаления и участвуют в ал- лергических реакциях.

  Моноциты (рис. 21)

Агранулоциты, которые в перифе- рической крови составляют 4–9%, их диаметр в мазке – до 20 мкм, в капле крови – 14 мкм. В кровотоке циркули- руют от 2 до 4 суток. Ядро чаще бобо- видной формы (иногда овальной, под- ковообразной, лопастевидной), с нерав- номерным распределением хроматина. В слабо базофильной цитоплазме обна- руживаются многочисленные лизосомы, вакуоли, митохондрии и комплекс Гольджи. Моноциты относят к незре- лым клеткам, находящимся на пути из красного костного мозга в ткани, где они дифференцируются в макрофаги.

Функция этих агранулоцитов – фагоцитоз.

  Лимфоциты (рис. 22)

 

Рис. 21. Строение моноцита

(рисунок Е.Н. Барановой) 1 – ядро моноцита,

2 – цитоплазма моноцита

Клетки, отвечающие за специфичность действия иммунной си- стемы, а также за сохранение иммунной памяти. Их содержание в лейкоцитарной формуле – 27–45% от общего количества лейкоцитов крови. Морфологически

лимфоциты классифициру- ют в зависимости от разме- ров:

· малые – диаметр до 6 мкм;

· средние – диаметр 7–10 мкм;

· большие – диаметр 10–20 мкм.

Малый лимфоцит имеет крупное ядро, занимающее большую часть клетки,

 

 

Рис. 22. Строение лимфоцита (рисунок Е.Н. Барановой).

1 – ядро среднего лимфоцита,

2 – цитоплазма малого лимфоцита

круглой, овальной или бобовидной формы с резко конденсированным хроматином. Цитоплазма базофильна, узкой каймой окружает ядро. Некоторые лимфоциты содержат в цитоплазме небольшое количество азурофильных гранул.

Средний и большой лимфоциты имеют более широкий ободок цитоплазмы. Ядро округлой или бобовидной формы, содержит нежные глыбки хроматина, концентрирующиеся возле ядерной обо- лочки. Ядрышко различимо. В кровотоке находятся в основном ма- лые и средние лимфоциты, большие локализуются в лимфоидных ор- ганах.

Классификация в зависимости от продолжительности жизни:

· короткоживущие (5–6 дней);

· долгоживущие (месяцы, годы) клетки памяти, рециркулирующий пул лимфоцитов или лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию о встрече с конкретным ан- тигеном. При повторном введении антигена они способны обес- печивать быстрый иммунный ответ наибольшей интенсивности (вторичный ответ) вследствие усиленной пролиферации лимфо- цитов и образования иммуноцитов.

Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: В-лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты.

В-лимфоциты (бурсозависимые) формируются в сумке Фабри- циуса у птиц. Сумка, описанная в XVIII веке Фабрициусом, пред- ставляет собой скопление лимфоидной ткани в области клоаки. У че- ловека В-лимфоциты дифференцируются из стволовой кроветворной клетки красного костного мозга, затем попадают в периферический кровоток и заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов – селезенки, лимфатических узлов, скоплений лимфоидной ткани в различных внутренних органах. В этих зонах под влиянием антигена происходят бласттрансформация, пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов в плазматические клетки, которые вырабатывают ан- титела, т. е. участвуют в гуморальном иммунном ответе.

В-клетки практически отсутствуют в лимфе грудного лимфатиче- ского протока, так как обладают слабой способностью к рециркуля- ции. В периферическом кровотоке их количество составляет не более 30%. Характерной особенностью В-лимфоцитов является наличие на поверхности иммуноглобулиновых рецепторов, рецепторов для ком- племента (С₃), а также характерных антигенных маркеров СД 19, 20, 22, 21.

Т-лимфоциты (тимусзависимые) составляют 70% лимфоцитов периферической крови и около 90% лимфоцитов грудного лимфати- ческого протока. Их предшественники мигрируют в тимус из красно- го костного мозга, где под влиянием эпителиоретикулоцитов, обра- зующих строму органа и способных к продукции факторов диффе-

ренцировки – тимозина, тимопоэтина, тималина и др., происходит ан- тигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. При этом в плазмолемме лимфоцитов появляются характерные рецепторы, спо- собные специфически распознавать и связывать антигены. Из тимуса лимфоциты попадают в кровоток и далее заселяют Т-зоны в перифе- рических органах иммунной системы – лимфатических узлах, селе- зенке, в солитарных и групповых фолликулах различных органов. В них под влиянием антигена происходит антигензависимая дифферен- цировка Т-лимфоцитов и образуются Т-иммуноциты (эффекторные) и Т-клетки памяти.

Популяция Т-лимфоцитов не однородна, а состоит из нескольких субпопуляций, отличающихся как репертуаром поверхностных анти- генов, так и функцией. С помощью моноклональных антител выявле- но множество поверхностных антигенов лимфоцитов. Лейкоцитарные антигены называют кластерами дифференцировки и обозначают бук- вами CD и соответствующим номером (табл. 1).

 

Таблица 1

Главные идентификационные cd-маркеры клеток (по Климову В.В., 2009)

Обозначение кластера	Клетки
CD10, CD34	Лимфоидная стволовая клетка
CD3	T-лимфоцит
CD4	Т-индуктор/Т-хелпер
CD8	Цитотоксическая Т-клетка
CD19, CD72, CD79 и др.	B-лимфоцит
CD16/CD56	NK-клетка
CD14, CD64	Моноцит/макрофаг

 

Нулевые лимфоциты расценивают как резервную популяцию не- дифференцированных лимфоцитов, так как их плазмолемма не со- держит поверхностные маркеры, характерные для В- и Т-лимфоци- тов.

  Тромбоциты (рис. 23)

Являются безъядерными форменными элементами крови и пред- ставляют собой фрагменты мегакариоцитов красного костного мозга. Диаметр – 2–4 мкм, содер-

жание в крови – 230– 350х10⁹/л, продолжитель- ность жизни – около 4 су- ток.

Имеют форму двояко- выпуклого диска. В тром- боците выделяют грануло- мер и гиаломер. В грану- ломере находятся органел- лы: митохондрии, ком- плекс Гольджи, канальцы ЭПС, рибосомы и четыре типа гранул.

1. α-гранулы (300–500 нм) содержат фактор роста, белки, связыва- ющие гепарин, фибри- ноген, тромбопластин;

 

Рис. 23. Схема ультраструктуры тромбоци- та (по О.В. Волковой). А – вид сверху, Б – вид сбоку.

1 – микротрубочки, 2 – митохондрии, 3 – α- гранулы, 4 – система плотных трубочек, 5 – мик- рофиламенты и канальцы, связанные с поверхно- стью, 6 – гликокаликс

2. β-гранулы (250–300 нм) – фосфор, АТФ, АДФ, кальций, серото- нин, гистамин;

3. g -гранулы (200–250 нм) – лизосомальные ферменты;

4. микропероксисомы.

В гиаломере обнаружены микротрубочки, актиновые филаменты, которые образуют цитоскелет тромбоцита. Здесь же находятся две системы канальцев: открытая, через которую выделяется содержимое гранул, и плотная тубулярная – место синтеза циклооксигеназы, про- стагландинов и резервуар кальция. Функция тромбоцита – участие в свертывании крови и восстановлении целостности сосудистой стенки.

Все форменные элементы крови у здоровых людей должны быть в определенном количественном соотношении, называемом гемо- граммой, или формулой крови (таблица 2). Гемограмма – формула крови, которая отражает абсолютное содержание форменных элемен- тов, рассчитанная на единицу объема (1 л). Н-р: 10¹² – биллион, 10⁹ – миллиард. Стойкое повышение содержания форменных элементов называют цитозом, понижение – пенией. Например, увеличение со- держания лейкоцитов – лейкоцитоз, наблюдается при воспалитель-

ных процессах, обусловленных бактериальной инфекцией, лейкозах, онкологических заболеваниях любой локализации. Уменьшение со- держания тромбоцитов – тромбоцитопения, встречается, например, при аутоиммунных, острых инфекционных заболеваниях.

Лейкоцитарная формула (таблица 2) – это определенное про- центное содержание лейкоцитов. В медицине исследование лейкоци- тарной формулы имеет большое значение в диагностике многих за- болеваний, а также оценке тяжести состояния и эффективности про- водимой терапии. Однако не является специфичным, так как одно и то же изменение лейкоцитарной формулы может встречаться при различных патологических состояниях. Так, увеличение количества нейтрофилов называется нейтрофилез, встречается при инфекциях, интоксикациях, онкологических заболеваниях, стрессах, состояниях после оперативного вмешательства. Снижение количества нейтрофи- лов – нейтропения, выявляется при некоторых инфекциях, заболева- ниях системы крови, анафилактическом шоке, тиреотоксикозе и т. д. При некоторых состояниях организма, требующих мобилизации ре- зервных сил (стресс, интоксикации, переутомление, воспалительный процесс, кровопотеря и т. д.), в крови повышается содержание палоч- коядерных нейтрофилов. Такое изменение лейкоцитарной формулы называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево. Увеличение количества эозинофилов – эозинофилия, обнаруживается при аллер- гиях, паразитарных инвазиях, инфекционных заболеваниях и др. Снижение уровня эозинофилов – эозинопения, встречается при тя- желых гнойных инфекциях, стрессе, интоксикации различными хи- мическими соединениями, длительном приеме глюкокортикоидов. Увеличение количества базофилов – базофилия, выявляется при ре- акциях гиперчувствительности, таких как анафилактический шок, отек Квинке. Повышение содержания лимфоцитов – лимфоцитоз, наблюдается при вирусных инфекциях, заболеваних системы крови, отравлении некоторыми химическими соединениями, снижение со- держания лимфоцитов – лимфопения, встречается при иммунноде- фицитных состояниях, аутоиммунных и онкологических заболевани- ях, приеме цитостатиков. Повышение уровня моноцитов – моноци- тоз, развивается при инфекциях, системных коллагенозах, заболева- ниях системы крови, отравлении фосфором. Снижение содержания моноцитов – моноцитопения, обнаруживается при шоковых состоя- ниях, после оперативных вмешательств, приеме глюкокортикоидов.

Таблица 2

Гематологические показатели у здоровых людей (по Е.Д. Гольдбергу, 1989)

Колебания

Показатели
Среднее
Hb, г/л
У женщин	121–138		130
У мужчин	140–165		153
Эритроциты, х10^12/л
У женщин	3,9–4,5		4,22
У мужчин	4,3–5,3		4,80
Цветной показатель	0,8–1,0		0,9
СДЭ, мкм	7,40–7,70		7,55
Средний объем эритро-	87,0–98,0		90,0
цита, фл
Ретикулоциты, ‰	5,0–11,0		8,0
Лейкоциты, х10^9/л	4,80–7,70		6,20
Тромбоциты, х10^9/л	230,0–350,0		290,0
СОЭ, мм/ч	4,0–12,0		8,0
Базофильные лейкоциты, %		0–1
Эозинофильные лейкоциты, %		1–5
Палочкоядерные нейтрофилы, %		2–5
Сегментоядерные нейтрофилы, %		43–59
Лимфоциты, %		27–45
Моноциты, %		4–9